Гетеротрофы: организмы, питающиеся органическим углеродом

Введение

Гетеротроф (англ. heterotroph, /h/ɛ/t/ər/ə/, /t/r/oʊ/f/, /t/r/ɒ/f/;) – организм, который не способен самостоятельно производить органические вещества для питания, получая их из других источников органического углерода, главным образом из растительной или животной материи. В пищевой цепи гетеротрофы выступают в роли первичных, вторичных и третичных потребителей, но не продуцентов. К гетеротрофным организмам относятся все животные и грибы, некоторые бактерии и протисты, а также многие паразитические растения. Термин «гетеротроф» возник в микробиологии в 1946 году в рамках классификации микроорганизмов по типу питания и в настоящее время используется в различных областях, таких как экология, для описания пищевых цепей. Гетеротрофы могут быть подразделены в зависимости от источника энергии. Если гетеротроф использует химическую энергию, он называется химиогетеротрофом (например, человек и грибы). Если он использует свет для получения энергии, то он является фотогетеротрофом (например, зеленые несерные бактерии). Гетеротрофы представляют собой один из двух основных механизмов питания (трофических уровней), другим является автотрофия (авто = само, троф = питание). Автотрофы используют энергию солнечного света (фотоавтотрофы) или окисление неорганических соединений (литоавтотрофы) для преобразования неорганического углекислого газа в органические углеродные соединения и энергию, необходимые для поддержания жизни. В упрощенном сравнении, гетеротрофы (например, животные) питаются либо автотрофами (например, растениями), либо другими гетеротрофами, либо и тем, и другим. Детритофаги – это гетеротрофы, получающие питательные вещества, потребляя детрит (разлагающиеся части растений и животных, а также фекалии). Сапротрофы (также называемые лизотрофами) – это химиогетеротрофы, использующие внеклеточное пищеварение для переработки разлагающегося органического вещества. Этот процесс обычно облегчается активным транспортом этих веществ через эндоцитоз внутри мицелия и его гиф.

Типы

Гетеротрофы могут быть органотрофами или литотрофами. Органотрофы используют восстановленные углеродные соединения в качестве источников электронов, такие как углеводы, жиры и белки растений и животных. Литогетеротрофы же используют неорганические соединения, такие как аммоний, нитрит или сера, для получения электронов. Другой способ классификации различных гетеротрофов – отнесение их к хемотрофам или фототрофам. Фототрофы используют свет для получения энергии и осуществления метаболических процессов, в то время как хемотрофы используют энергию, полученную при окислении химических веществ из окружающей среды. Фотоорганогетеротрофы, такие как Rhodospirillaceae и пурпурные несерные бактерии, синтезируют органические соединения, используя солнечный свет в сочетании с окислением органических веществ. Они используют органические соединения для построения структур. Они не фиксируют углекислый газ и, по-видимому, не имеют цикла Кальвина. Хемолитогетеротрофы, такие как Oceanithermus profundus, получают энергию от окисления неорганических соединений, включая сероводород, элементарную серу, тиосульфат и молекулярный водород. Миксотрофы (или факультативные хемолитотрофы) могут использовать в качестве источника углерода либо углекислый газ, либо органический углерод, что означает, что миксотрофы обладают способностью использовать как гетеротрофные, так и автотрофные методы. Хотя миксотрофы способны расти как в гетеротрофных, так и в автотрофных условиях, C. vulgaris демонстрирует более высокую биомассу и продуктивность липидов при росте в гетеротрофных условиях по сравнению с автотрофными. Гетеротрофы, потребляя восстановленные углеродные соединения, способны использовать всю энергию, которую они получают из пищи для роста и размножения, в отличие от автотрофов, которые должны использовать часть своей энергии для фиксации углерода. Это относится не только к животным и грибам, но и к бактериям. Суммируя эту теорию: ранняя Земля имела сильно восстановительную атмосферу и источники энергии, такие как электрическая энергия в виде молний, что привело к реакциям, образовавшим простые органические соединения, которые в дальнейшем реагировали, образуя более сложные соединения и, в конечном итоге, привели к возникновению жизни. Альтернативные теории автотрофного происхождения жизни противоречат этой теории. Теория химического происхождения жизни, начинающаяся с гетеротрофной жизни, была впервые предложена в 1924 году Александром Ивановичем Опариным и впоследствии опубликована в работе «Происхождение жизни». Независимо она была впервые предложена на английском языке в 1929 году Джоном Бердоном Сандерсоном Холдейном. Хотя эти авторы соглашались с присутствующими газами и последовательностью событий до определенного момента, Опарин отстаивал прогрессивное усложнение органического вещества до образования клеток, в то время как Холдейн больше внимания уделял концепции генов как единиц наследственности и возможности участия света в химическом синтезе (автотрофии). Поддержку этой теории получили в 1953 году, когда Стэнли Миллер провел эксперимент, в котором добавил газы, предположительно присутствовавшие на ранней Земле – воду (H2O), метан (CH4), аммиак (NH3) и водород (H2) – в колбу и стимулировал их электричеством, имитирующим молнии на ранней Земле. Эксперимент показал, что ранние земные условия способствовали образованию аминокислот, при этом недавний повторный анализ данных выявил, что было произведено более 40 различных аминокислот, включая несколько, которые в настоящее время не используются живыми организмами. На ранней Земле океаны и мелководья были богаты органическими молекулами, которые могли быть использованы примитивными гетеротрофами. Этот метод получения энергии был энергетически выгоден до тех пор, пока органический углерод не стал более редким, чем неорганический углерод, что создало потенциальное эволюционное давление для перехода к автотрофии. После эволюции автотрофов гетеротрофы смогли использовать их в качестве источника пищи, вместо того чтобы полагаться на ограниченные питательные вещества в окружающей среде. В конечном итоге, автотрофные и гетеротрофные клетки были поглощены этими ранними гетеротрофами и сформировали симбиотические отношения. Одним из примеров этого является мутуализм между кораллами и водорослями, где первые обеспечивают защиту и необходимые соединения для фотосинтеза, а вторые – кислород. Однако эта гипотеза является спорной, поскольку CO2 был основным источником углерода на ранней Земле, что позволяет предположить, что ранняя клеточная жизнь была автотрофной и полагалась на неорганические субстраты в качестве источника энергии, обитая в щелочных гидротермальных источниках или кислых геотермальных прудах. Простые биомолекулы, доставленные из космоса, могли быть либо слишком восстановленными для ферментации, либо слишком гетерогенными для поддержания роста микроорганизмов. Гетеротрофные микробы, вероятно, возникли при низком парциальном давлении H2. Основания, аминокислоты и рибоза считаются первыми субстратами для ферментации. Гетеротрофы в настоящее время встречаются во всех доменах жизни: Bacteria, Archaea и Eukarya. Домен Bacteria включает в себя разнообразие метаболической активности, включая фотогетеротрофов, хемогетеротрофов, органотрофов и гетеролитотрофов. Большинство организмов в царстве Protista являются гетеротрофами, в то время как царство Plantae почти полностью автотрофно, за исключением микогетеротрофных растений. Гетеротрофы функционируют как потребители в пищевой цепи: они получают эти питательные вещества из сапротрофов, паразитов или голозойных источников питания. Они расщепляют сложные органические соединения (например, углеводы, жиры и белки) на более простые соединения (например, углеводы на глюкозу, жиры на жирные кислоты и глицерин, а белки на аминокислоты), произведенные автотрофами. Они высвобождают химическую энергию молекул питательных веществ путем окисления атомов углерода и водорода из углеводов, липидов и белков до углекислого газа и воды соответственно. Они могут катаболизировать органические соединения посредством дыхания, ферментации или и того, и другого. Ферментирующие гетеротрофы являются либо факультативными, либо облигатными анаэробами, которые осуществляют ферментацию в условиях низкой концентрации кислорода, при которой образование АТФ обычно сочетается с фосфорилированием на уровне субстрата и образованием конечных продуктов (например, спирта, сульфида). Эти продукты затем могут служить субстратами для других бактерий в анаэробном пищеварении и превращаться в CO2 и CH4, что является важным этапом углеродного цикла для удаления органических продуктов ферментации из анаэробных сред. Это приводит к высвобождению окисленных углеродных отходов, таких как CO2, и восстановленных отходов, таких как H2O, H2S или N2O, в атмосферу. Дыхание и ферментация гетеротрофных микробов составляют значительную часть выбросов CO2 в атмосферу, делая его доступным для автотрофов в качестве источника питательных веществ и для растений в качестве субстрата для синтеза целлюлозы. Дыхание у гетеротрофов часто сопровождается минерализацией – процессом превращения органических соединений в неорганические формы. Когда органический источник питательных веществ, поглощенный гетеротрофом, содержит необходимые элементы, такие как N, S, P, в дополнение к C, H и O, они часто удаляются первыми, чтобы продолжить окисление органического питательного вещества и производство АТФ посредством дыхания. S и N в органическом источнике углерода превращаются в H2S и NH4+ посредством десульфурилирования и деаминирования соответственно. Гетеротрофы также обеспечивают дефосфорилирование как часть разложения. Превращение N и S из органической формы в неорганическую форму является критической частью циклов азота и серы. H2S, образовавшийся в результате десульфурилирования, далее окисляется литотрофами и фототрофами, а NH4+, образовавшийся в результате деаминирования, далее окисляется литотрофами до форм, доступных для растений. Способность гетеротрофов к минерализации необходимых элементов имеет решающее значение для выживания растений. Большинство опистоконтов и прокариот являются гетеротрофными; в частности, все животные и грибы являются гетеротрофами. Некоторые животные, такие как кораллы, образуют симбиотические отношения с автотрофами и получают органический углерод таким образом. Кроме того, некоторые паразитические растения также стали полностью или частично гетеротрофными, а плотоядные растения потребляют животных для увеличения содержания азота в...

Heterotrophs can be organotrophs or lithotrophs. Organotrophs exploit reduced carbon compounds as electron sources, like carbohydrates, fats, and proteins from plants and animals. On the other hand, lithoheterotrophs use inorganic compounds, such as ammonium, nitrite, or sulfur, to obtain electrons. Another way of classifying different heterotrophs is by assigning them as chemotrophs or phototrophs. Phototrophs utilize light to obtain energy and carry out metabolic processes, whereas chemotrophs use the energy obtained by the oxidation of chemicals from their environment. Photoorganoheterotrophs, such as Rhodospirillaceae and purple non sulfur bacteria synthesize organic compounds using sunlight coupled with oxidation of organic substances. They use organic compounds to build structures. They do not fix carbon dioxide and apparently do not have the Calvin cycle. Chemolithoheterotrophs like Oceanithermus profundus obtain energy from the oxidation of inorganic compounds, including hydrogen sulfide, elemental sulfur, thiosulfate, and molecular hydrogen. Mixotrophs (or facultative chemolithotroph) can use either carbon dioxide or organic carbon as the carbon source, meaning that mixotrophs have the ability to use both heterotrophic and autotrophic methods. Although mixotrophs have the ability to grow under both heterotrophic and autotrophic conditions, C. vulgaris have higher biomass and lipid productivity when growing under heterotrophic compared to autotrophic conditions. Heterotrophs, by consuming reduced carbon compounds, are able to use all the energy that they obtain from food for growth and reproduction, unlike autotrophs, which must use some of their energy for carbon fixation. This applies not only to animals and fungi but also to bacteria. The summary of this theory is as follows: early Earth had a highly reducing atmosphere and energy sources such as electrical energy in the form of lightning, which resulted in reactions that formed simple organic compounds, which further reacted to form more complex compounds and eventually resulted in life. Alternative theories of an autotrophic origin of life contradict this theory. The theory of a chemical origin of life beginning with heterotrophic life was first proposed in 1924 by Alexander Ivanovich Oparin, and eventually published “The Origin of Life.” It was independently proposed for the first time in English in 1929 by John Burdon Sanderson Haldane. While these authors agreed on the gasses present and the progression of events to a point, Oparin championed a progressive complexity of organic matter prior to the formation of cells, while Haldane had more considerations about the concept of genes as units of heredity and the possibility of light playing a role in chemical synthesis (autotrophy). Evidence grew to support this theory in 1953, when Stanley Miller conducted an experiment in which he added gasses that were thought to be present on early Earth – water (H2O), methane (CH4), ammonia (NH3), and hydrogen (H2) – to a flask and stimulated them with electricity that resembled lightning present on early Earth. The experiment resulted in the discovery that early Earth conditions were supportive of the production of amino acids, with recent re analyses of the data recognizing that over 40 different amino acids were produced, including several not currently used by life. On early Earth, oceans and shallow waters were rich with organic molecules that could have been used by primitive heterotrophs. This method of obtaining energy was energetically favorable until organic carbon became more scarce than inorganic carbon, providing a potential evolutionary pressure to become autotrophic. Following the evolution of autotrophs, heterotrophs were able to utilize them as a food source instead of relying on the limited nutrients found in their environment. Eventually, autotrophic and heterotrophic cells were engulfed by these early heterotrophs and formed a symbiotic relationship. One example of this is the mutualism between corals and algae, where the former provides protection and necessary compounds for photosynthesis while the latter provides oxygen. However this hypothesis is controversial as CO2 was the main carbon source at the early Earth, suggesting that early cellular life were autotrophs that relied upon inorganic substrates as an energy source and lived at alkaline hydrothermal vents or acidic geothermal ponds. Simple biomolecules transported from space was considered to have been either too reduced to have been fermented or too heterogeneous to support microbial growth. Heterotrophic microbes likely originated at low H2 partial pressures. Bases, amino acids, and ribose are considered to be the first fermentation substrates. Heterotrophs are currently found in each domain of life: Bacteria, Archaea, and Eukarya. Domain Bacteria includes a variety of metabolic activity including photoheterotrophs, chemoheterotrophs, organotrophs, and heterolithotrophs. Most organisms within Kingdom Protista are heterotrophic while Kingdom Plantae is almost entirely autotrophic, except for myco heterotrophic plants. Heterotrophs function as consumers in food chain: they obtain these nutrients from saprotrophic, parasitic, or holozoic nutrients. They break down complex organic compounds (e. g., carbohydrates, fats, and proteins) produced by autotrophs into simpler compounds (e. g., carbohydrates into glucose, fats into fatty acids and glycerol, and proteins into amino acids). They release the chemical energy of nutrient molecules by oxidizing carbon and hydrogen atoms from carbohydrates, lipids, and proteins to carbon dioxide and water, respectively. They can catabolize organic compounds by respiration, fermentation, or both. Fermenting heterotrophs are either facultative or obligate anaerobes that carry out fermentation in low oxygen environments, in which the production of ATP is commonly coupled with substrate level phosphorylation and the production of end products (e. g. alcohol, , sulfide). These products can then serve as the substrates for other bacteria in the anaerobic digest, and be converted into CO2 and CH4, which is an important step for the carbon cycle for removing organic fermentation products from anaerobic environments. This leads to the release of oxidized carbon wastes such as CO2 and reduced wastes like H2O, H2S, or N2O into the atmosphere. Heterotrophic microbes’ respiration and fermentation account for a large portion of the release of CO2 into the atmosphere, making it available for autotrophs as a source of nutrient and plants as a cellulose synthesis substrate. Respiration in heterotrophs is often accompanied by mineralization, the process of converting organic compounds to inorganic forms. When the organic nutrient source taken in by the heterotroph contains essential elements such as N, S, P in addition to C, H, and O, they are often removed first to proceed with the oxidation of organic nutrient and production of ATP via respiration. S and N in organic carbon source are transformed into H2S and NH4+ through desulfurylation and deamination, respectively. Heterotrophs also allow for dephosphorylation as part of decomposition. The conversion of N and S from organic form to inorganic form is a critical part of the nitrogen and sulfur cycle. H2S formed from desulfurylation is further oxidized by lithotrophs and phototrophs while NH4+ formed from deamination is further oxidized by lithotrophs to the forms available to plants. Heterotrophs’ ability to mineralize essential elements is critical to plant survival. Most opisthokonts and prokaryotes are heterotrophic; in particular, all animals and fungi are heterotrophs. Some animals, such as corals, form symbiotic relationships with autotrophs and obtain organic carbon in this way. Furthermore, some parasitic plants have also turned fully or partially heterotrophic, while carnivorous plants consume animals to augment their nitrogen supply while remaining autotrophic. Animals are classified as heterotrophs by ingestion, fungi are classified as heterotrophs by absorption.