Орнитомимозаврлар – құстарға ұқсас динозаврлар, Креда кезеңінде өмір сүрген. Олар Лавразияда (Азия, Еуропа, Солтүстік Америка) таралған, жылдам, қоректісі әртүрлі динозаврлар.
Ағылшыншамен салыстырыңыз: абзацты басыңыз — түпнұсқа терезеде ашылады. Абзац астындағы EN түймесі оны мәтін ішінде көрсетеді.
Мазмұны
Кіріспе
Құрып кеткен терропод динозаврлар клады
Автоматты тізім
| аты = Орнитомимозаврлар
| қазба ауқымы = Бор дәуірі,
Extinct clade of theropod dinosaurs
Automatic taxobox
| name = Ornithomimosaurs
| fossil range = Cretaceous,
Орнитомимозаврлар ("құсқа ұқсас кесірткелер") – қазіргі страусқа сырттай ұқсас терропод динозаврлар. Олар Лавразияның (қазіргі Азия, Еуропа және Солтүстік Америка), сондай-ақ Африка және, мүмкін, Австралияның бор кезеңінде жылдам, барлық жейтін немесе шөп жейтін динозаврлар болды. Бұл топ бор дәуірінің ерте кезеңінде пайда болып, бор дәуірінің соңғы кезеңіне дейін сақталды. Топтың алғашқы өкілдеріне Nqwebasaurus, Pelecanimimus, Shenzhousaurus, Hexing және 2,4 метрге (8 фут) дейін жететін қолдары бар Deinocheirus жатады. Орнитомимидтер тұқымдасына жататын, көбірек дамыған түрлерге Gallimimus, Struthiomimus және Ornithomimus кіреді. Пол Серено сияқты кейбір палеонтологтар құпия альварессауридтерді орнитомимозаврлардың жақын туыстары деп есептейді және оларды Орнитомимоидея суперотбасына біріктіреді (төмендегі жіктемені қараңыз).
Ornithomimosauria ("bird mimic lizards") are theropod dinosaurs which bore a superficial resemblance to the modern day ostrich. They were fast, omnivorous or herbivorous dinosaurs from the Cretaceous Period of Laurasia (now Asia, Europe and North America), as well as Africa and possibly Australia. The group first appeared in the Early Cretaceous and persisted until the Late Cretaceous. Primitive members of the group include Nqwebasaurus, Pelecanimimus, Shenzhousaurus, Hexing and Deinocheirus, the arms of which reached 2.4 m (8 feet) in length. More advanced species, members of the family Ornithomimidae, include Gallimimus, Struthiomimus, and Ornithomimus. Some paleontologists, like Paul Sereno, consider the enigmatic alvarezsaurids to be close relatives of the ornithomimosaurs and place them together in the superfamily Ornithomimoidea (see classification below).
Сипаттама
Орнитомимозаврлардың бас сүйектері кішкентай, үлкен көздері және салыстырмалы түрде ұзын, жұқа мойындары болған. Таксонның ең алғашқы өкілдерінің (мысалы, Pelecanimimus және Harpymimus) жақтарында кішкентай тістер болған, ал кейінірек пайда болған, көбірек дамыған түрлердің тісі жоқ мүңкісі болған. Алдыңғы аяқтары ("қолдары") ұзын, жұқа және күшті тырнақтарымен жабдықталған. Артқы аяқтары ұзын, күшті, ұзын табаны және қысқа, мықты саусақтары болған, саусақтары еңкейген тырнақтармен аяқталған. Орнитомимозаврлар, әдетте, барлық динозаврлардың арасында ең жылдамдары болған. Басқа коэлурозаврлар сияқты, орнитомимозаврлардың денесі қабыршақ емес, қауырсынмен жабылған.
The skulls of ornithomimosaurs were small, with large eyes, above relatively long and slender necks. The most basal members of the taxon (such as Pelecanimimus and Harpymimus) had a jaw with small teeth, while the later and more derived species had a toothless beak. The fore limbs ("arms") were long and slender and bore powerful claws. The hind limbs were long and powerful, with a long foot and short, strong toes terminating in hooflike claws. Ornithomimosaurs were probably among the fastest of all dinosaurs. Like other coelurosaurs, the ornithomimosaurian hide was feathered rather than scaly.
Қауырсын
Ornithomimus edmontonicus қауырсынның нақты дәлелімен белгілі, оның қауырсын іздері сақталған бірнеше мысалы бар. Deinocheirus және Pelecanimimus та қауырсынмен жабылған болуы мүмкін, біріншісі пигостильдің болуына байланысты, ал екіншісі болжамды іздерге (әйтпесе коллаген талшықтары деп есептелген) байланысты. Орнитомимидтерде Pennaraptora-да кездесетін қауырсын сияқты қауырсындар болған-жоқ деген пікірталас жүріп жатыр. Әйтпесе, орнитомимустың бір мысалында страусқа ұқсас қауырсын мен қауырсын түрлері белгілі.
Unambiguous evidence of feathers is known from Ornithomimus edmontonicus, of which there are multiple specimens preserving feather traces. Deinocheirus and Pelecanimimus have been speculated to be feathered as well, the former due to the presence of a pygostyle, and the later due to possible impressions (otherwise taken to be collagen fibers). There is a debate on whether ornithomimids possessed the pennaceous feathers seen in Pennaraptora. Otherwise, a very ostrich like plumage and feather range is known in one specimen of Ornithomimus.
Жіктеу
О. К. Марш 1890 жылы атаған Ornithomimidae туысы бастапқыда "мегалозаврлар" тобы ретінде (орта және үлкен мөлшердегі теропод динозаврларын қамтитын "қоқыс себеті таксоны") жіктелетін, бірақ тероподтардың көп түрленуі анықталған сайын, олардың басқа тероподтармен нақты қатынастары белгілі бола бастады және олар Coelurosauria тобына көшірілді. Орнитомимидтердің басқа динозаврлармен салыстырғандағы ерекшелігін мойындаған Ринчен Барсболд 1976 жылы орнитомимидтерді өздерінің ішкі реті - Ornithomimosauria-ға орналастырды. Ornithomimidae және Ornithomimosauria құрамы автордан авторға өзгеше болды, себебі топтар үшін кладистік анықтамалар 1990 жылдары қолданыла бастады. 1990 жылдардың басында Томас Р. Холц-младший сияқты белгілі палеонтологтар арктометатарсальдық аяқпен тероподтардың тығыз байланысын ұсынды; яғни, екі аяқпен жүретін динозаврлар, олардың аяғының жоғарғы сүйектері бір-біріне "жабысып" тұратын, жүгіруге бейімделу. Холц (1994) Arctometatarsalia кладын "арктометатарсальдық табанды және оның барлық ұрпақтарын дамытқан алғашқы теропод" деп анықтады. Бұл топқа Troodontidae, Tyrannosauroidea және Ornithomimosauria кірді. Холц (1996, 2000) кейіннен бұл анықтаманы "Орнитомимус және құстарға қарағанда орнитомимуспен жақын ортақ ата-бабаны бөлісетін барлық тероподтар" деп жетілдірді. Кейіннен, барлық арктометатарсальдық динозаврлар табиғи топты құрайтын идеяны көптеген палеонтологтар, соның ішінде Холц та қабылдамады, себебі зерттеулер тираннозавридтер мен троодонтидтердің орнитомимозаврларға қарағанда басқа коэлозаврлар топтарымен тығыз байланысты екенін көрсетті. Арктометатарсалияның нақты анықтамасы Орнитомимусқа негізделгендіктен, ол Ornithomimosauria атауымен қарама-қарсы болды, ал Арктометатарсалия атауы көбінесе қолданыстан шығарылды. Палеонтолог Пол Серено 2005 жылы "Ornithomimiformes" кладын ұсынды, оларды Passer domesticus-қа қарағанда Ornithomimus edmontonicus-қа жақын барлық түрлер ретінде анықтады. Ол Ornithomimosauria-ны әлдеқайда тар мағынада қайта анықтағандықтан, оның таңдаған терминологиясында орнитомимозаурия мен Alvarezsauridae сеңлілер тобын қамтитын жаңа термин қажет болды. Бұрын соңғысы біріншісінде кірістірілген болатын. Алайда, бұл тұжырымдама тек Сереноның веб-сайтында ғана пайда болды және әлі ресми түрде жарамды атау ретінде жарияланбады. "Ornithomimiformes" мазмұны жағынан Холцтың Arctometatarsalia-сымен бірдей болды, себебі оның анықтамасы өте ұқсас. "Ornithomimiformes" жаңа топ болғанымен, Серено Арктометатарсалия басымдыққа ие болуы керек деген идеяны қабылдамады, өйткені бұрынғы атаудың мағынасы Холцпен өте күрт өзгертілді. Төмендегі кладограмма Юонг Нам Ли, Ринчен Барсболд, Филипп Дж. Кьюри, Йошицугу Кобаяши, Хан Чже Ли, Паскаль Годфройт, Франсуа Эскуиллие және Цогтбаатар Чинзоригтің талдауынан кейін жасалған. Талдау 2014 жылы жарияланды және көптеген орнитомимозаврлар таксондары кіреді. Төмендегі кладограмма 2019 жылы Скотт Хартман мен оның әріптестерінің филогенетикалық талдауынан кейін жасалды, онда көптеген түрлер мен белгісіз үлгілер қамтылды, нәтижесінде жаңа филогенетикалық құрылым пайда болды. Төменде Серрано Браняс және басқалар жасаған кладограмма (2020 ж.) көрсетілген, ол орнитомимозаврлар жіктелуі туралы бұрынғы болжамдарға сәйкес келетін талдауды көрсетеді.
Named by O. C. Marsh in 1890, the family Ornithomimidae was originally classified as a group of "megalosaurs" (a "wastebasket taxon" containing any medium to large sized theropod dinosaurs), but as more theropod diversity was uncovered, their true relationships to other theropods started to resolve, and they were moved to the Coelurosauria. Recognizing the distinctiveness of ornithomimids compared to other dinosaurs, Rinchen Barsbold placed ornithomimids within their own infraorder, Ornithomimosauria, in 1976. The contents of Ornithomimidae and Ornithomimosauria varied from author to author as cladistic definitions began to appear for the groups in the 1990s. In the early 1990s, prominent paleontologists such as Thomas R. Holtz Jr. proposed a close relationship between theropods with an arctometatarsalian foot; that is, bipedal dinosaurs in which the upper foot bones were 'pinched' together, an adaptation for running. Holtz (1994) defined the clade Arctometatarsalia as "the first theropod to develop the arctometatarsalian pes and all of its descendants." This group included the Troodontidae, Tyrannosauroidea, and Ornithomimosauria. Holtz (1996, 2000) later refined this definition to the branch based "Ornithomimus and all theropods sharing a more recent common ancestor with Ornithomimus than with birds." Subsequently, the idea that all arctometatarsalian dinosaurs formed a natural group was abandoned by most paleontologists, including Holtz, as studies began to demonstrate that tyrannosaurids and troodontids were more closely related to other groups of coelurosaurs than they were to ornithomimosaurs. Since the strict definition of Arctometatarsalia was based on Ornithomimus, it became redundant with the name Ornithomimosauria under broad definitions of that clade, and the name Arctometatarsalia was mostly abandoned. The paleontologist Paul Sereno, in 2005, proposed the clade "Ornithomimiformes", defining them as all species closer to Ornithomimus edmontonicus than to Passer domesticus. Because he had redefined Ornithomimosauria in a much narrower sense, a new term was made necessary within his preferred terminology to denote the clade containing the sistergroups Ornithomimosauria and Alvarezsauridae — previously the latter had been contained within the former. However, this concept only appeared on Sereno's Web site and has not yet been officially published as a valid name. "Ornithomimiformes" was identical in content to Holtz's Arctometatarsalia, as it has a very similar definition. While "Ornithomimiformes" is the newer group, Sereno rejected the idea that Arctometatarsalia should take precedence, because the meaning of the former name has been changed very radically by Holtz. The cladogram below follows an analysis by Yuong Nam Lee, Rinchen Barsbold, Philip J. Currie, Yoshitsugu Kobayashi, Hang Jae Lee, Pascal Godefroit, François Escuillié & Tsogtbaatar Chinzorig. The analysis was published in 2014, and includes many ornithomimosaurian taxa. The cladogram below follows the phylogenetic analysis by Scott Hartman and colleagues in 2019, which has included a vast majority of species and uncertain specimens, resulting in a novel phylogenetic arrangement. Below is a cladogram by Serrano Brañas et al., 2020, showing an analysis more in line with previous assumptions about ornithomimosaur classification.
Палеобиология
Орнитомимозаврлар, кемістік, калорияның көп бөлігін өсімдіктерден алған. Көптеген орнитомимозаврлар, оның ішінде примитивті түрлер, асқазандарында көптеген гастролиттермен табылған, бұл өсімдікқоректілерге тән. Генри Фэрфилд Осборн орнитомимозаврлардың ұзын, жалқау "қолдары" тамақтану үшін бұтақтарды тартып түсіру үшін қолданылған болуы мүмкін деп болжады, бұл идея олардың ерекше, ілгек тәрізді қолдарын одан әрі зерттеу арқылы қолдау тапты. Sinornithomimus-тың бірнеше экземпляры бір монотипті сүйек қазындысынан жиналды, онда жасөспірімдердің үлесі жоғары болды – 14-тің 11-і жасөспірімдер болды, бұл жыртқыштардан қорғану үшін топтасуға бейімділікті көрсетеді. Жас жануарлардың көптігі олардың жоғары өлім-жітім деңгейін немесе бүкіл топтың бірдей уақытта қырылуын көрсетеді, мұнда жасөспірімдер көбірек осал. Сонымен қатар, Sinornithomimus-тың даму кезеңінде тібік-фемур қатынасының артуы ересектерде жасөспірімдерге қарағанда жоғары жылдамдықпен қозғалу қабілетін көрсетеді. Алайда, Sinornithomimus сүйек қазындысынан өзгеше, Байши Цав локалитетінен орнитомимозаврлардың көптеген экземпляры бірнеше таксондарды қамтитын сүйек қазындысынан жиналды, онда кем дегенде бес жеке организм әртүрлі даму сатысында кездеседі. Бұл сүйек қазындысындағы организмдердің бір түрдің стратегиялық әлеуметтік мінез-құлқынан туындағаны екімді, өйткені кем дегенде екі түрлі таксон анықталды. Осыған байланысты, әртүрлі орнитомимозаврлардың 10-нан астам жеке организмдерінен құралған шағын топтар азық ресурстарын, ұя салу орындарын немесе басқа да қажеттіліктерді іздеу үшін қолайлы аймақтарда бірге саяхаттаған болуы мүмкін.
Ornithomimosaurs probably acquired most of their calories from plants. Many ornithomimosaurs, including primitive species, have been found with numerous gastroliths in their stomachs, characteristic of herbivores. Henry Fairfield Osborn suggested that the long, sloth like "arms" of ornithomimosaurs may have been used to pull down branches on which to feed, an idea supported by further study of their strange, hook like hands. Multiple specimens of Sinornithomimus were collected from a single monospecific bonebed with a considerable density of juvenile individuals—out of 14, 11 were juveniles—, suggesting a gregarious behavior for an increased protection from predators. The notable abundance of juveniles indicates a high mortality in them or that a large mass mortality event of an entire group occurred, with more susceptibility in juveniles. Additionally, the increase in the tibia femur ratio through the ontogeny of Sinornithomimus may indicate higher cursorial capacities in adults than in juveniles. Moreover, and also contrary to the Sinornithomimus bonebed, a high concentration of ornithomimosaur specimens from the Bayshi Tsav locality was collected in a single multitaxic bonebed that is composed of at least five individuals at different ontogenetic stages. It is unlikely that the individuals of this bonebed represent a strategical social behaviour of a single species given the identification of at least two different taxa. Under this consideration, it is possible that a small pack of more than 10 individuals of different ornithomimosaurian herds was travelling together in optimal areas to find food resources, nesting sites or something else.