Орнитомимозавры: Птицеподобные динозавры мелового периода.

Введение

Вымерший клад динозавров-тероподов. Автоматическая таксобокс.
| name = Орнитомимозавры
| fossil range = Меловой период

Орнитомимозавры ("ящерицы, подражающие птицам") – это динозавры-тероподы, внешне напоминавшие современных страусов. Это были быстрые всеядные или травоядные динозавры мелового периода Лавразии (современные Азия, Европа и Северная Америка), а также Африки и, возможно, Австралии. Группа впервые появилась в раннем меловом периоде и просуществовала до позднего мелового периода. К примитивным представителям группы относятся Nqwebasaurus, Pelecanimimus, Shenzhousaurus, Hexing и Deinocheirus, чьи передние конечности достигали 2,4 м (8 футов) в длину. Более продвинутые виды, принадлежащие к семейству Ornithomimidae, включают Gallimimus, Struthiomimus и Ornithomimus. Некоторые палеонтологи, например Пол Серено, считают загадочных альварессауридов близкими родственниками орнитомимозавров и объединяют их в надотряд Ornithomimoidea (см. классификацию ниже).

Описание

Черепа орнитомимозавров были небольшими, с большими глазами, расположенными над относительно длинными и стройными шеями. Наиболее примитивные представители таксона (такие как Пелеканимимус и Харпимимус) обладали челюстью с мелкими зубами, тогда как более поздние и эволюционировавшие виды имели беззубый клюв. Передние конечности ("руки") были длинными и стройными и несли мощные когти. Задние конечности были длинными и сильными, с длинной стопой и короткими, крепкими пальцами, оканчивающимися копытообразными когтями. Орнитомимозавры, вероятно, были одними из самых быстрых динозавров. Как и у других целурозавров, кожа орнитомимозавров была покрыта перьями, а не чешуей.

Перья

Недвусмысленные доказательства наличия перьев известны по Ornithomimus edmontonicus, у которого сохранилось несколько экземпляров со следами оперения. Предполагается, что Deinocheirus и Pelecanimimus также могли быть оперенными, первый – из-за наличия пигостиля, а второй – из-за возможных отпечатков (которые также могли быть коллагеновыми волокнами). Ведется дискуссия о том, были ли у орнитомимид перистое оперение, подобное тому, что встречается у Pennaraptora. В противном случае, у одного экземпляра Ornithomimus известно оперение, очень похожее на страусиное.

Классификация

Названный О. К. Маршем в 1890 году, семейство Орнитомимид первоначально классифицировалось как группа "мегалозавров" (таксон-"мусорная корзина", включающий любых динозавров-теропод среднего и большого размера), но по мере обнаружения большего разнообразия теропод их истинные родственные связи с другими тероподами стали яснее, и они были перемещены в Coelurosauria. Признавая отличительные особенности орнитомимид по сравнению с другими динозаврами, Ринчен Барсболд отнес орнитомимид к собственному инфраотряду Ornithomimosauria в 1976 году. Состав Ornithomimidae и Ornithomimosauria варьировался у разных авторов, поскольку в 1990-х годах начали появляться кладистические определения этих групп. В начале 1990-х годов известные палеонтологи, такие как Томас Р. Холц-младший, предложили тесную связь между тероподами с арктометатарсальной стопой, то есть двуногими динозаврами, у которых кости верхней части стопы были "сжаты" вместе – адаптация для бега. Холц (1994) определил клад Arctometatarsalia как "первого теропода, развившего арктометатарсальную стопу, и всех его потомков". В эту группу входили троодонтиды, тираннозавроиды и орнитомимозавры. Позже Холц (1996, 2000) уточнил это определение до ветви, включающей "Орнитомима и всех теропод, имеющих более недавнего общего предка с Орнитомимом, чем с птицами". Впоследствии идея о том, что все арктометатарсальные динозавры образуют естественную группу, была отвергнута большинством палеонтологов, включая Холца, поскольку исследования показали, что тираннозавриды и троодонтиды были более тесно связаны с другими группами целурозавров, чем с орнитомимозаврами. Поскольку строгое определение Arctometatarsalia основывалось на Ornithomimus, оно стало избыточным по отношению к названию Ornithomimosauria при широких определениях последнего, и название Arctometatarsalia в основном было заброшено. Палеонтолог Пол Серено в 2005 году предложил клад "Ornithomimiformes", определив его как все виды, более близкие к Ornithomimus edmontonicus, чем к Passer domesticus. Поскольку он переопределил Ornithomimosauria в гораздо более узком смысле, в его предпочтительной терминологии потребовался новый термин для обозначения клада, содержащего сестринские группы Ornithomimosauria и Alvarezsauridae – ранее последняя включалась в первую. Однако эта концепция появилась только на веб-сайте Серено и еще не была официально опубликована как действительное название. "Ornithomimiformes" по составу был идентичен Arctometatarsalia Холца, поскольку имеет очень похожее определение. Хотя "Ornithomimiformes" – более новая группа, Серено отверг идею о том, что Arctometatarsalia должно иметь приоритет, поскольку Холц радикально изменил значение прежнего названия. Кладограмма ниже основана на анализе Юонг Нам Ли, Ринчен Барсболда, Филиппа Дж. Карри, Йошицугу Кобаяши, Ханг Чже Ли, Паскаля Годфруа, Франсуа Эскуйе и Цогтбаатара Чинзорига. Анализ был опубликован в 2014 году и включает множество таксонов орнитомимозавров. Кладограмма ниже следует филогенетическому анализу Скотта Хартмана и его коллег в 2019 году, который охватил подавляющее большинство видов и неопределенных экземпляров, что привело к новой филогенетической структуре. Ниже представлена кладограмма Серрано Бранаса и др. (2020), показывающая анализ, более соответствующий предыдущим представлениям о классификации орнитомимозавров.

Named by O. C. Marsh in 1890, the family Ornithomimidae was originally classified as a group of "megalosaurs" (a "wastebasket taxon" containing any medium to large sized theropod dinosaurs), but as more theropod diversity was uncovered, their true relationships to other theropods started to resolve, and they were moved to the Coelurosauria. Recognizing the distinctiveness of ornithomimids compared to other dinosaurs, Rinchen Barsbold placed ornithomimids within their own infraorder, Ornithomimosauria, in 1976. The contents of Ornithomimidae and Ornithomimosauria varied from author to author as cladistic definitions began to appear for the groups in the 1990s. In the early 1990s, prominent paleontologists such as Thomas R. Holtz Jr. proposed a close relationship between theropods with an arctometatarsalian foot; that is, bipedal dinosaurs in which the upper foot bones were 'pinched' together, an adaptation for running. Holtz (1994) defined the clade Arctometatarsalia as "the first theropod to develop the arctometatarsalian pes and all of its descendants." This group included the Troodontidae, Tyrannosauroidea, and Ornithomimosauria. Holtz (1996, 2000) later refined this definition to the branch based "Ornithomimus and all theropods sharing a more recent common ancestor with Ornithomimus than with birds." Subsequently, the idea that all arctometatarsalian dinosaurs formed a natural group was abandoned by most paleontologists, including Holtz, as studies began to demonstrate that tyrannosaurids and troodontids were more closely related to other groups of coelurosaurs than they were to ornithomimosaurs. Since the strict definition of Arctometatarsalia was based on Ornithomimus, it became redundant with the name Ornithomimosauria under broad definitions of that clade, and the name Arctometatarsalia was mostly abandoned. The paleontologist Paul Sereno, in 2005, proposed the clade "Ornithomimiformes", defining them as all species closer to Ornithomimus edmontonicus than to Passer domesticus. Because he had redefined Ornithomimosauria in a much narrower sense, a new term was made necessary within his preferred terminology to denote the clade containing the sistergroups Ornithomimosauria and Alvarezsauridae — previously the latter had been contained within the former. However, this concept only appeared on Sereno's Web site and has not yet been officially published as a valid name. "Ornithomimiformes" was identical in content to Holtz's Arctometatarsalia, as it has a very similar definition. While "Ornithomimiformes" is the newer group, Sereno rejected the idea that Arctometatarsalia should take precedence, because the meaning of the former name has been changed very radically by Holtz. The cladogram below follows an analysis by Yuong Nam Lee, Rinchen Barsbold, Philip J. Currie, Yoshitsugu Kobayashi, Hang Jae Lee, Pascal Godefroit, François Escuillié & Tsogtbaatar Chinzorig. The analysis was published in 2014, and includes many ornithomimosaurian taxa. The cladogram below follows the phylogenetic analysis by Scott Hartman and colleagues in 2019, which has included a vast majority of species and uncertain specimens, resulting in a novel phylogenetic arrangement. Below is a cladogram by Serrano Brañas et al., 2020, showing an analysis more in line with previous assumptions about ornithomimosaur classification.

Палеобиология

Орнитомимозавры, вероятно, получали основную часть калорий из растений. У многих орнитомимозавров, включая примитивные виды, в желудках обнаружены многочисленные гастролиты, что характерно для травоядных. Генри Фэрфилд Осборн предположил, что длинные, похожие на руки ленивцев, конечности орнитомимозавров могли использоваться для пригибания ветвей, с которых они питались, что подтверждается дальнейшим изучением их странных, крючкообразных кистей. Несколько экземпляров Sinornithomimus были собраны из одного моноспецифического костного горизонта с высокой плотностью молодых особей – из 14 экземпляров 11 были молодыми – что указывает на стадное поведение для усиления защиты от хищников. Значительное количество молодых особей свидетельствует о высокой смертности среди них или о массовой гибели целой группы, при которой молодые особи были более уязвимы. Кроме того, увеличение соотношения большеберцовой и бедренной костей в процессе онтогенеза Sinornithomimus может указывать на более высокую беговую способность у взрослых особей по сравнению с молодыми. Более того, в отличие от костного горизонта Sinornithomimus, высокая концентрация экземпляров орнитомимозавров из местонахождения Байши-Цав была собрана в одном многовидовом костном горизонте, состоящем как минимум из пяти особей на разных онтогенетических стадиях. Маловероятно, что особи этого костного горизонта представляют собой стратегическое социальное поведение одного вида, учитывая идентификацию по крайней мере двух различных таксонов. Принимая это во внимание, можно предположить, что небольшая группа, состоящая более чем из 10 особей из разных стад орнитомимозавров, могла перемещаться вместе в оптимальных районах в поисках пищевых ресурсов, мест для гнездования или чего-то еще.