Құстарға жақын жойылған динозаврлар тобы

Кіріспе

Құрып кеткен динозаврлар клады

Овираптозаврлар ("жұмыртқа ұрылар") – қазіргі Азия мен Солтүстік Америкадағы креда кезеңіне жататын қауырсынды манираптор динозаврлар тобы. Олар ерекше қысқа, мүсік сияқты, басының үстінде сүйекті гребендері бар немесе жоқ, попугайға ұқсас бас сүйектерімен ерекшеленеді. Олардың мөлшері түрік тауығындай кішкентай Каудиптерикстен бастап, 8 метрлік, 1,4 тонналық Гиганторапторға дейін жетеді. Бұл топ (барлық манираптор динозаврларымен бірге) құстардың тегіне жақын. Кейбір зерттеушілер, мысалы Мэрианска және авторлар (2002) мен Осмольска және авторлар (2004) олардың ұшпайтын алғашқы құстар болуы мүмкін деп ұсынған. Овираптозаврлардың ең толық үлгілері Азияда табылды. Ең ерте және ең базальды ("примитивті") белгілі овираптозаврлар – Ningyuansaurus wangi, Protarchaeopteryx robusta және Incisivosaurus gauthieri, екеуі де Қытайдың төменгі Исиан формациясынан, шамамен 125 миллион жыл бұрын, ерте креда кезеңінің Аптиан эпохасында кездескен. Англияның Уадхерст сазды формациясынан табылған кішкентай мойын омыртқасы овираптозаврлармен кейбір ортақ белгілеріне ие және бұл топтың одан да ертерек кездескенін көрсетеді (шамамен 140 миллион жыл бұрын).

Сипаттама

Овираптозаврлардың тұмсы қысқа, жақтары ірі, құсқа ұқсас, тік сүйектері ұзын болады. 8 метрлік Гигантораптордан басқа, олар көбінесе орташа өлшемді және сирек 2 метрден асып кетеді. Ең алғашқы түрлерінің премаксилласында төрт жұп тіс болады, мысалы, Каудиптериксте және Инцизивозаврде олар үлкейіп, ерекше көзге түсетін, қасқыр тісті кескіш тістерді құрайды. Дамыған түрлерінің жақтарында тістері жоқ. Пневматизация дамыған түрлерінің бас сүйектері мен омыртқаларында кеңінен таралған. Овираптозаврлардың қалың, U пішіндес шаныш сүйектері және құстар мен дромеозаврлардан айырмашылығы бар, олардың стернальді пластиналары ұзындығынан (біріктірілгенде) кеңірек. Алдыңғы аяқтары артқы аяқтарының шамамен жартысын, ал омыртқа бағанасының жартысынан астам ұзындығын құрайды. Қолдары ұзын және үш саусақты (тридактил), Каудиптериксте және Ажанцингенияда үшінші саусағы қысқарған. 5-тен 8-ге дейін сакральді омыртқалар болады. Жақ сүйегі тік немесе иілген, алдыңғы жиегі ойыс. Тібік сүйегі жамбас сүйегінен 15%-25% ұзын. Құйрығы қысқа, омыртқаларының саны 24-ке дейін азаяды, ал бастапқы бөлігінде өте жуан және кең көлденең өскіндері бар. Овираптозаврлар бас сүйектерінің құрылысымен көптеген манирапторлардан ерекшеленеді. Олардың тұмсы қысқа, жақтарында аздаған немесе тістері жоқ, төменгі жақ сүйегінде үлкен тесік бар. Кейбіреулерінің бас сүйектерінде сүйекті гребендері болады. Ең алғашқы түрлерінің аузының алдыңғы жағында бірнеше тістері бар; Инцизивозаврде олар үлкейіп, ерекше көзге түсетін "қасқыр тісті" кескіш тістерді құрайды. Қолдары мен саусақтары көбінесе ұзын (бірақ кейбір дамыған түрлерде өте қысқа), ал иық белдеуі үлкен және массивті, иілген коракоид сүйектері және күшті қол бұлшық еттеріне арналған айқын бекіткіштері бар. Олардың құйрықтары басқа манирапторлармен салыстырғанда өте қысқа. Номингия мен Симиликаудиптериксте құйрық төрт біріккен омыртқамен аяқталады, оларды Осмольска, Хе және басқалар "пигостиль" деп атады, бірақ Витмер анатомиялық жағынан ерекшеленетінін және құстардың пигостилінен бөлек дамығанын анықтады (құйрық қауырсындарының желдеткіші үшін бекіту нүктесі ретінде қызмет ететін сүйек). Сонымен қатар, овираптозаврлардың Avimimus portentosus түрінде қауырсын түймелері (оң жақ жамбас сүйегінде қанат қауырсындарының тірек нүктелері) бар екені хабарланды. Бұған қоса, овирапторидтердің көптеген үлгілері қазіргі құстардың ұясындай ұялаған күйде табылған. Бұл үлгілердің қолдары олардың жұмыртқаларын кішкентай қанаттары мен қауырсынмен жабуға мүмкіндік беретіндей етіп орналасқан. Айта кетейік, ұшу қауырсындарына қатысты зерттеулер Каудиптерикстің екінші рет ұшу қабілетін жоғалтқанын көрсетті, бұл овираптозаврлардың ұшатын ата-бабасы болғанын білдіреді.

Oviraptorosaurians have shortened rostrums, massive, beaklike mandibles, and long parietal bones. With the exception of the 8 meter long Gigantoraptor, they are generally medium sized and rarely exceeded 2 meters in length. The most primitive members have four pairs of teeth in the premaxillae, such as in Caudipteryx and in Incisivosaurus they are enlarged and form bizarrely prominent bucktoothed incisors. The more advanced members have no teeth in the jaws. Pneumatization is extensive in the skulls and vertebrae of the more advanced members. Oviraptorosauria have thick, U shaped furculae and a large sternal plates that are wider (together) than they are long, unlike in birds and dromaeosaurs. The arms are around half the length of the legs and over half the length of the presacral vertebral column. The hands are long, and tridactyl, with a reduced third finger in Caudipteryx and Ajancingenia. There are between 5 and 8 sacral vertebrae. The pubis is vertical or subvertical, with a concave anterior edge. The tibia is 15% 25% longer than the femur. The tail is short, with the number of vertebrae reduced to 24 or so, and proximally very thick, with broad transverse processes. Oviraptorosaurians are different from most other maniraptorans in the form of their skulls. They have shortened snouts, beak like jaws with few or no teeth, and a large opening in the lower jaw bone. Some have bony crests atop the skull. The most primitive members have a few teeth in the front of the mouth; in Incisivosaurus, they are enlarged and form bizarrely prominent "bucktoothed" incisors. The arms and hands are generally long (though very reduced in some advanced species) and the shoulder girdle is large and massive, with flexed coracoid bones and prominent attachments for strong arm muscles. Their tails are very short compared to other maniraptorans. In Nomingia and Similicaudipteryx, the tail ends in four fused vertebrae which Osmólska, He, and others have referred to as a "pygostyle", but which Witmer found was anatomically different and evolved separately from the pygostyle of birds (a bone which serves as the attachment point for a fan of tail feathers). Similarly, quill knobs (anchor points for wing feathers on the ulna) have been reported in the oviraptorosaurian species Avimimus portentosus. Additionally, a number of oviraptorid specimens have famously been discovered in a nesting position similar to that of modern birds. The arms of these specimens are positioned in such a way that they could perfectly cover their eggs if they had small wings and a substantial covering of feathers. Notably, a study on flight feathers has concluded that Caudipteryx was secondarily flightless, implying an ancestral volant ancestor for oviraptorosaurs.

Диета

Бұл жануарлардың тамақтану әдеттері толыққанды белгісіз: олардың етқоректі, өсімдікқоректі, моллюск жейтін немесе жұмыртқа жейтін (алғашқыда соңғысын қолдаған дәлелдер қазір жарамсыз деп есептеледі) болғандығы туралы болжам бар; бұл мүмкіндіктер бір-бірімен қақтығыспайды. Кейбіреулері ұсақ омыртқалы жануарларды жеген. Бұған Овираптордың дене қуысында сақталған кесіртке қаңқасы және Цитипати ұясынан табылған екі жас троодонтид бас сүйегі дәлел болады. Өсімдікпен қоректенгендеріне қатысты дәлелдерге Каудиптерикстің ішінде сақталған гастролиттердің болуы жатады. Сондай-ақ, олардың диетасында моллюскалар да болған деген пікірлер бар. Алғашқыда бұл жануарлар жұмыртқа ұрлаушылар деп есептелген, себебі Монғолияда Овираптор ұяның үстінде табылған. Бірақ соңғы зерттеулер көрсеткендей, ол жануар өзінің ұясының үстінде болған. 2022 жылы жүргізілген зерттеуде Инцизивозавр, Хаан, Цитипати және Конхораптор сияқты овираптозаврлардың тістеу күші зерттелді, нәтижесінде олардың көпшілігінің өте күшті тістеу күші болғандығы анықталды. Овираптозаврларда байқалатын орташа жақ ашылуы топтың көпшілігінің өсімдікпен қоректенгенін көрсетеді, бірақ олар орнитомимозаврлар мен терризинозаврлар сияқты басқа өсімдік жейтін динозаврларға қарағанда, әлдеқайда қатты немесе әртүрлі өсімдіктермен қоректенген болуы мүмкін. Зерттеулер овираптозаврлардың күшті тістейтін, бейімделгіш немесе арнайы жануарлар болғандығын, олар дене мөлшері және бас сүйегінің функциясы бойынша нишалық бөліске қатысқан болуы мүмкін екенін көрсетеді. Бір ерекше топ – Caenagnathidae, басқа овираптозаврларға қарағанда көбірек нәрлі немесе тіпті етқоректі болған болуы мүмкін.

Көбею

Овирапторизаврлардың бірнеше ұясы белгілі, және оншақты немесе одан да көп жұмыртқадан тұратын үлкен тораптарының үстінде күтім көрген күйде сақталған бірнеше овирапторид үлгілері табылды. Жұмыртқалар көбінесе жұптармен орналасады, ұя ішінде шеңбер тәрізді үлгі құрайды. Қытайда табылған бір овираптозавр үлгісінде жамбас арнасынан екі дайын емес жұмыртқа табылған. Бұл, қазіргі крокодилдерден айырмашылығы, овирапторизаврлар бір уақытта көптеген жұмыртқа туыратпағанын көрсетеді. Керісінше, жұмыртқалар көбейту мүшелерінде жұптармен пайда болып, бір уақытта екі-екіден қойылады, анасы ұяның ортасында орналасып, әр жұп қойылғанда шеңбер бойымен айналады. Бұл мінез-құлық жұмыртқалардың жоғары созылған сопақша пішіндес болуымен расталады – бұл диапсидтер арасындағы ең жоғары созылу деңгейі. Жұмыртқаның жіңішке ұшы клоакадан артқа қарай бағытталған және ұяның ортасына қарай орналасқан. Геохимиялық талдау овирапторизаврлардың жұмыртқаларын, қазіргі көптеген құс түрлері сияқты, даму кезінде әртүрлі түрлердің қазба эмбриондарының сүйектеріндегі оттегі изотоптарының арақатынасына сүйене отырып, белгілі бір диапазон ішінде инкубациялағанын көрсетті. Туу каналында екі қабықталған жұмыртқаның болуы овирапторизаврлардың крокодилдер мен қазіргі құстардың көбею биологиясы арасындағы аралық екенін көрсетеді. Крокодилдер сияқты, оларда да екі жұмыртқа жолы болған. Алайда, крокодилдер бір уақытта әрбір жұмыртқа жолынан бірнеше қабықталған жұмыртқа туырады, ал овирапторизаврлар, құстар сияқты, бір уақытта әрбір жұмыртқа жолынан тек бір жұмыртқа туырады. Майкл Бентон өзінің кеңінен танымал «Омыртқалылар палеонтологиясы» атты еңбегінде овирапторизаврлардың құстар ішіндегі орналасуы өте даулы екенін жазды. Алайда, бірқатар зерттеушілер бұл жіктемемен келіспей, овирапторизаврларды құс емес манирапторлар ретінде сақтап қалды, олар дейнонихзаврлардан сәл примитивті. Алайда, Занно және әріптестерінің жақындағы зерттеуі бұл тұжырымға қарсы шығып, теризинозаврлардың көбірек примитивті екенін және овирапторизаврлармен тығыз байланысты емес екенін көрсетті. Төмендегі кладограмма Anzu caenagnathid сипаттамасымен бірге жарияланған талдау нәтижесінде алынған.

Several oviraptorosaurian nests are known, with several oviraptorid specimens preserved in a brooding position over large clutches of up to a dozen or more eggs. The eggs are usually arranged in pairs, and forming a circular pattern within the nest. One oviraptorosaurian specimen from China has been found with two unlaid eggs within the pelvic canal. This suggests that, unlike modern crocodilians, oviraptorosaurs did not produce and lay many eggs at the same time. Rather, the eggs were produced within the reproductive organs in pairs, and laid two at a time, with the mother positioned in the center of the nest and rotating in a circle as each pair was laid. This behavior is supported by the fact that the eggs were shaped like highly elongated ovals — the greatest egg elongation among diapsids — with the more pointed end pointing backward from the cloaca and oriented toward the center of the nest. Geochemical analysis also revealed that oviraptorosaurs incubated their eggs in the range, as many modern bird species do today, based on the oxygen isotope ratios in the bones of the fossil embryos of various species during development. The presence of two shelled eggs within the birth canal shows that oviraptorosaurs were intermediate between the reproductive biology of crocodilians and modern birds. Like crocodilians, they had two oviducts. However, crocodilians produce multiple shelled eggs per oviduct at a time, whereas oviraptorosaurs, like birds, produced only one egg per oviduct at a time. Michael Benton, in his widely respected text Vertebrate Paleontology, wrote placement of oviraptorosaurs among birds is
highly controversial However, a number of researchers have disagreed with this classification, retaining oviraptorosaurs as non avialan maniraptorans slightly more primitive than the deinonychosaurs. However, a more recent study by Zanno and colleagues challenged that finding, showing therizinosaurs to be more primitive and not closely related to oviraptorosaurs. The following cladogram was found by an analysis published with the description of the caenagnathid Anzu.