Овирапторозавры: Исчезнувшие динозавры с клювом

Введение

Вымерший клад динозавров

Овирапторозавры («яйцеворы») — группа пернатых манирапторных динозавров мелового периода, останки которых найдены в Азии и Северной Америке. Они отличаются характерными короткими, клювовидными черепами, напоминающими черепа попугаев, с костными гребнями на макушке или без них. Размеры варьировались от Каудиптерикса, размером с индейку, до 8 метров в длину и весом 1,4 тонны у Гигантораптора. Эта группа (наряду со всеми манирапторными динозаврами) близка к предкам птиц. Некоторые исследователи, такие как Maryanska et al (2002) и Osmólska et al. (2004), предположили, что они могут представлять собой примитивных нелетающих птиц. Наиболее полные экземпляры овирапторозавров были обнаружены в Азии. Самыми ранними и наиболее базальными («примитивными») известными овирапторозаврами являются Ningyuansaurus wangi, Protarchaeopteryx robusta и Incisivosaurus gauthieri, оба из нижней формации Исянь в Китае, датируемые примерно 125 миллионами лет назад, в аптианском веке раннего мелового периода. Небольшой шейный позвонок, найденный в глинистом образовании Уадхёрст в Англии, имеет некоторые общие черты с овирапторозаврами и может свидетельствовать о более раннем появлении этой группы (около 140 миллионов лет назад).

Описание

У овирапторозавров укороченные рострумы, массивные, клювовидные челюсти и длинные теменные кости. За исключением гигантораптора длиной 8 метров, они обычно среднего размера и редко превышают 2 метра в длину. У наиболее примитивных представителей имеется четыре пары зубов в предчелюстях, например, у Caudipteryx и у Incisivosaurus они увеличены и образуют причудливо выступающие, похожие на резцы зубы. У более продвинутых видов зубов в челюстях нет. Пневматизация широко распространена в черепах и позвонках более продвинутых видов. У Oviraptorosauria толстые, U-образные вилочки и крупные грудные пластины, которые шире (вместе), чем длинны, в отличие от птиц и дромеозавров. Передние конечности составляют примерно половину длины задних конечностей и более половины длины пресакрального отдела позвоночника. Кисти длинные, тридактильные, с редуцированным третьим пальцем у Caudipteryx и Ajancingenia. Количество крестцовых позвонков варьируется от 5 до 8. Лобковая кость вертикальная или субвертикальная, с вогнутым передним краем. Большеберцовая кость на 15–25% длиннее бедренной кости. Хвост короткий, число позвонков сокращено до примерно 24, и проксимально очень толстый, с широкими поперечными отростками. Овирапторозавры отличаются от большинства других манирапторов строением черепа. У них укороченные морды, клювовидные челюсти с небольшим количеством зубов или без них, и большое отверстие в нижней челюстной кости. У некоторых на вершине черепа имеются костные гребни. У наиболее примитивных видов есть несколько зубов в передней части рта; у Incisivosaurus они увеличены и образуют причудливо выступающие "вывернутые" резцы. Передние конечности и кисти обычно длинные (хотя и сильно редуцированы у некоторых продвинутых видов), а плечевой пояс крупный и массивный, с изогнутыми вороновыми костями и заметными местами прикрепления мощных мышц передних конечностей. Их хвосты очень короткие по сравнению с другими манирапторами. У Nomingia и Similicaudipteryx хвост заканчивается четырьмя сросшимися позвонками, которые Осмольска, Хе и другие назвали "пигостилем", но Витмер обнаружил, что они анатомически отличаются и развились независимо от пигостиля птиц (кости, служащей точкой прикрепления для веера хвостовых перьев). Аналогично, о перьевых бугорках (точках прикрепления маховых перьев на локтевой кости) сообщалось у вида овирапторозавров Avimimus portentosus. Кроме того, несколько экземпляров овирапторидов были обнаружены в гнездовом положении, аналогичном положению современных птиц. Передние конечности этих экземпляров расположены таким образом, что они могли бы полностью покрыть свои яйца, если бы у них были небольшие крылья и обильное оперение. Важно отметить, что исследование маховых перьев пришло к выводу, что Caudipteryx был вторично нелетающим, что подразумевает наличие летающего предка у овирапторозавров.

Oviraptorosaurians have shortened rostrums, massive, beaklike mandibles, and long parietal bones. With the exception of the 8 meter long Gigantoraptor, they are generally medium sized and rarely exceeded 2 meters in length. The most primitive members have four pairs of teeth in the premaxillae, such as in Caudipteryx and in Incisivosaurus they are enlarged and form bizarrely prominent bucktoothed incisors. The more advanced members have no teeth in the jaws. Pneumatization is extensive in the skulls and vertebrae of the more advanced members. Oviraptorosauria have thick, U shaped furculae and a large sternal plates that are wider (together) than they are long, unlike in birds and dromaeosaurs. The arms are around half the length of the legs and over half the length of the presacral vertebral column. The hands are long, and tridactyl, with a reduced third finger in Caudipteryx and Ajancingenia. There are between 5 and 8 sacral vertebrae. The pubis is vertical or subvertical, with a concave anterior edge. The tibia is 15% 25% longer than the femur. The tail is short, with the number of vertebrae reduced to 24 or so, and proximally very thick, with broad transverse processes. Oviraptorosaurians are different from most other maniraptorans in the form of their skulls. They have shortened snouts, beak like jaws with few or no teeth, and a large opening in the lower jaw bone. Some have bony crests atop the skull. The most primitive members have a few teeth in the front of the mouth; in Incisivosaurus, they are enlarged and form bizarrely prominent "bucktoothed" incisors. The arms and hands are generally long (though very reduced in some advanced species) and the shoulder girdle is large and massive, with flexed coracoid bones and prominent attachments for strong arm muscles. Their tails are very short compared to other maniraptorans. In Nomingia and Similicaudipteryx, the tail ends in four fused vertebrae which Osmólska, He, and others have referred to as a "pygostyle", but which Witmer found was anatomically different and evolved separately from the pygostyle of birds (a bone which serves as the attachment point for a fan of tail feathers). Similarly, quill knobs (anchor points for wing feathers on the ulna) have been reported in the oviraptorosaurian species Avimimus portentosus. Additionally, a number of oviraptorid specimens have famously been discovered in a nesting position similar to that of modern birds. The arms of these specimens are positioned in such a way that they could perfectly cover their eggs if they had small wings and a substantial covering of feathers. Notably, a study on flight feathers has concluded that Caudipteryx was secondarily flightless, implying an ancestral volant ancestor for oviraptorosaurs.

Диета

Пищевые привычки этих животных изучены не полностью: предполагается, что они могли быть плотоядными, травоядными, питаться моллюсками или яйцами (доказательства, первоначально подтверждавшие последний вариант, в настоящее время считаются недействительными); эти возможности не обязательно исключают друг друга. Некоторые особи поедали мелких позвоночных. Это подтверждается скелетом ящерицы, сохранившимся в брюшной полости Oviraptor, и двумя черепами детёнышей Troodontid, обнаруженными в гнезде Citipati. В пользу растительной диеты свидетельствует наличие гастролитов, сохранившихся вместе с Caudipteryx. Существуют также аргументы в пользу включения моллюсков в их рацион. Изначально считалось, что эти животные разоряли гнёзда, основываясь на монгольской находке, изображающей Oviraptor над гнездом. Однако недавние исследования показали, что животное на самом деле находилось на своём собственном гнезде. Исследование 2022 года силы укуса овираптозавров, таких как Incisivosaurus, Khaan, Citipati и Conchoraptor, показало, что у большинства, если не у всех, овираптозавров была очень мощная сила укуса. Умеренный размах челюстей, наблюдаемый у овираптозавров, указывает на травоядность у большинства представителей группы, но очевидно, что они, вероятно, питались более жёсткой или разнообразной растительностью, чем другие травоядные тероподы в их среде обитания, такие как орнитомимозавры и теризинозавры. Результаты исследований позволяют предположить, что овираптозавры могли быть мощными всеядными или специализированными хищниками, которые занимали различные экологические ниши как по размеру тела, так и по функциям черепа. Одна конкретная группа, Caenagnathidae, могла быть более всеядной или даже плотоядной, чем другие овираптозавры.

Размножение

Известно несколько гнезд овирапториозавров, причем несколько экземпляров овирапторидов сохранились в позе насиживания над крупными кладками, содержащими до дюжины и более яиц. Яйца обычно располагаются парами, образуя круговую структуру внутри гнезда. Один экземпляр овираптозавра из Китая был найден с двумя неотложенными яйцами в тазовом канале. Это указывает на то, что, в отличие от современных крокодилов, овираптозавры не производили и не откладывали много яиц одновременно. Скорее, яйца формировались внутри репродуктивных органов парами и откладывались по два за раз, при этом мать располагалась в центре гнезда и вращалась по кругу во время откладки каждой пары. Это поведение подтверждается тем фактом, что яйца имели форму сильно удлиненных овалов — наибольшая степень удлинения яиц среди диапсидов — с более заостренным концом, направленным назад от клоаки и ориентированным к центру гнезда. Геохимический анализ также показал, что овираптозавры инкубировали свои яйца в определенном температурном диапазоне, как и многие современные виды птиц, основываясь на соотношении изотопов кислорода в костях ископаемых эмбрионов различных видов в процессе развития. Наличие двух яиц в скорлупе в родовом канале свидетельствует о том, что овираптозавры занимали промежуточное положение между репродуктивной биологией крокодилов и современных птиц. Как и у крокодилов, у них было два яйцевода. Однако крокодилы производят несколько яиц в скорлупе в каждом яйцеводе одновременно, в то время как овираптозавры, как и птицы, производили только одно яйцо в каждом яйцеводе за раз. Майкл Бентон в своем широко известном труде «Палеонтология позвоночных» отметил, что размещение овираптозавров среди птиц является весьма спорным вопросом. Однако ряд исследователей не согласились с этой классификацией, оставив овираптозавров в группе нелетающих манирапторов, немного более примитивных, чем дейнонихозавры. Однако более позднее исследование, проведенное Занно и его коллегами, опровергло это заключение, показав, что теризинозавры являются более примитивной группой и не имеют тесной связи с овираптозаврами. Следующая кладограмма была получена в результате анализа, опубликованного вместе с описанием каенагнатида Анзу.

Several oviraptorosaurian nests are known, with several oviraptorid specimens preserved in a brooding position over large clutches of up to a dozen or more eggs. The eggs are usually arranged in pairs, and forming a circular pattern within the nest. One oviraptorosaurian specimen from China has been found with two unlaid eggs within the pelvic canal. This suggests that, unlike modern crocodilians, oviraptorosaurs did not produce and lay many eggs at the same time. Rather, the eggs were produced within the reproductive organs in pairs, and laid two at a time, with the mother positioned in the center of the nest and rotating in a circle as each pair was laid. This behavior is supported by the fact that the eggs were shaped like highly elongated ovals — the greatest egg elongation among diapsids — with the more pointed end pointing backward from the cloaca and oriented toward the center of the nest. Geochemical analysis also revealed that oviraptorosaurs incubated their eggs in the range, as many modern bird species do today, based on the oxygen isotope ratios in the bones of the fossil embryos of various species during development. The presence of two shelled eggs within the birth canal shows that oviraptorosaurs were intermediate between the reproductive biology of crocodilians and modern birds. Like crocodilians, they had two oviducts. However, crocodilians produce multiple shelled eggs per oviduct at a time, whereas oviraptorosaurs, like birds, produced only one egg per oviduct at a time. Michael Benton, in his widely respected text Vertebrate Paleontology, wrote placement of oviraptorosaurs among birds is
highly controversial However, a number of researchers have disagreed with this classification, retaining oviraptorosaurs as non avialan maniraptorans slightly more primitive than the deinonychosaurs. However, a more recent study by Zanno and colleagues challenged that finding, showing therizinosaurs to be more primitive and not closely related to oviraptorosaurs. The following cladogram was found by an analysis published with the description of the caenagnathid Anzu.