Кіріспе

Иммундық жүйедегі белок

C C химиокин рецепторының 5-түрі, сонымен қатар CCR5 немесе CD195 деп аталады, – ақ қан жасушаларының бетінде орналасқан және химиокиндерге рецептор ретінде қызмет ететіндіктен иммундық жүйеге қатысты белок. Адамдарда CCR5 белгісін кодтайтын CCR5 гені 3-хромосоманың қысқа (p) қолындағы 21-позицияда орналасқан. Белгілі бір топтар Delta 32 мутациясын мұраға алады, нәтижесінде CCR5 генінің бір бөлігі жойылады. Бұл мутацияны гомозиготта тасымалдаушылар ВИЧ-1 макрофагтық тропикалық (M тропикалық) штаммдарынан инфекцияға қарсы тұрады.

Функция

CCR5 ақуызы интегралды мембраналық белоктардың бета-хемокин рецепторлары отбасысына жатады. Ол G протеинімен жұптасқан рецептор болып табылады және CCL5 (сонымен қатар RANTES деп аталатын хемотаксикалық цитокин ақуызы)пен өзара әрекеттеседі. CCR5 негізінен T-жасушаларында, макрофагтарда, дендриттік жасушаларда, эозинофилдерде, микроглияда және сүт безі немесе простата қатерлі ісігі жасушаларының кіші популяциясында экспрессияланады. CCR5 экспрессиясы қатерлі ісік трансформациясы процесінде таңдамалы түрде индукцияланады және қалыпты сүт немесе простата эпителийлік жасушаларында экспрессияланбайды. Адам сүт безі қатерлі ісігінің шамамен 50%-ы CCR5 экспрессиялайды, көбінесе үш теріс сүт безі қатерлі ісігінде. Жақындағы зерттеулер CCR5 қатерлі ісік түбірлі жасушаларының сипаттамалары бар қатерлі ісік жасушаларының бір тобында экспрессияланатынын және CCR5 ингибиторлары қазіргі химиотерапиямен өлтірілген жасушалардың санын арттыратынын көрсетті. CCR5 инфекцияға жауап ретіндегі қабыну реакциясында рөл атқарады деп саналады, бірақ иммундық жүйенің қалыпты функциясындағы нақты рөлі белгісіз. Бұл ақуыздың аймақтары хемокин лигандтарымен байланысу, рецептордың функционалдық жауабы және ВИЧ ко-рецепторлық белсенділігі үшін де маңызды. CCR5 белсенділігін модуляциялау, Африкалық приматтардың бірнеше түрлерінде симиан иммуножеткіліксіздік вирусымен (SIV) ұзақ мерзімді табиғи иелерге айналуына және инфекция кезінде иммуножеткіліксіздіктен сақтануына себеп болады. Бұл реттеуші механизмдерге мыналар кіреді: CCR5 жасуша бетіндегі экспрессиясын жоятын генетикалық жойылу, CD4+ T-жасушаларының бетіндегі CCR5 деңгейінің төмендеуі, әсіресе жад жасушаларында, және CD4+ T-жасушаларының даму кезінде CCR5 экспрессиясының кешігуі.

АИТВ

ВИЧ-1 көбінесе иммундық жасушаларға ену үшін CCR5 және/немесе CXCR4 химиокин рецепторларын қо-рецептор ретінде пайдаланады. Бұл рецепторлар жаңаңқы иммунды жасушалардың бетінде орналасқан және ВИЧ-1 вирусының жасушаға енуіне мүмкіндік береді. ВИЧ-1 қабықша гликопротеинінің құрылымы вирустың жаңаңқы жасушаға енуіне қажетті жағдай жасайды. Қо-рецептор gp120-нің V1V2 аймағын және байланыстырушы қабатты (gp120-нің ішкі және сыртқы домендерін байланыстыратын антипараллельді, 4 жіпті β-қабатты) таниды. V1V2 тамырының пептидтік құрамы және N-байланысты гликозилдеу дәрежесі қо-рецепторды пайдалануға әсер етуі мүмкін. Дегенмен, V1 және V2-ден айырмашылығы, V3 тізбегі жоғары өзгергіш және қо-рецепторлардың ерекшелігін анықтайтын маңызды фактор болып табылады. Бұл вирустардың таралу немесе аурудың жедел сатысында таңдау артықшылығына ие болуы мүмкін екенін көрсетеді. Сонымен қатар, жұқтырған адамдардың кем дегенде жартысы инфекция барысында тек CCR5 пайдаланатын вирустарды тасымалдайды. CCR5 gp120-нің CD4-пен бірдей қолданатын негізгі қо-рецепторы болып табылады. Бұл байланыс gp41-дің, gp160-ның басқа белок өнімінің, метастабильді конформациясынан босатылуына және жаңаңқы жасушаның мембранасына енуіне әкеледі. Расталмаса да, gp120-нің CCR5-ке байланысуы екі маңызды қадамды қамтиды: 1) Бұл қо-рецептордың тирозин сульфатталған амино-терминалы gp120-ге байланысудың "маңызды детерминанты" болып табылады (бұрын айтылғандай). 2) 1-қадамнан кейін gp120 және CCR5 трансмембраналық домендері арасында өзара әрекеттесу (синергия, байланыс) болуы керек. ВИЧ-1 штаммының инфекцияны тарату механизмін білу CCR5 функциясын бұзатын терапиялық шараларды әзірлеуге бағытталған зерттеулерге түрткі болды. CCR5 рецептор антагонистері деп аталатын бірқатар жаңа эксперименталды ВИЧ препараттары Gp120 қабықша ақуызы мен ВИЧ қо-рецепторы CCR5 арасындағы байланысқа кедергі келтіруге арналған. Ко-рецепторлардың (оның ішінде CCR5) бірі болмаса да, gp41 жасушаларға инфекция жұқтыра алады, егер gp41 өзгеріске ұшыраса (оның ішінде цитоплазмалық құйрығы), бұл CD4-ке тәуелділікті жойып, CCR5 және/немесе CXCR4 кіреберіс ретінде қажет болмайды.

Қатерлі ісік

Трансформация кезінде CCR5 экспрессиясы сүт және простата эпителийлік жасушаларында жоғарылайды. Иммундық қабілеті жоғары тышқандардағы клиникаға дейінгі зерттеулерде CCR5 ингибиторлары сүйектер мен миға метастаздардың таралуын тоқтатты. Метастаздық колоректальді қатерлі ісігімен алдын ала ауыр емделген науқастарда CCR5 ингибиторының 1-фазалық клиникалық зерттеуі объективті клиникалық жауапты және метастаздық ісіктің жүктемесінің азаюын көрсетті.

Ми

CCR5 деңгейінің жоғарылауы инсульт пен өлімге байланысты қабыну реакциясының бір бөлігі болып табылады. Maraviroc (АИТВ-ға қарсы бекітілген дәрі) арқылы CCR5-ті блокадалау инсульттан кейінгі қалпына келуді жақсарта алады. Дамып келе жатқан мида CCR5 сияқты хемокин рецепторлары нейронның қозғалуы мен байланысына әсер етеді. Инсульттан кейін, олар зақымдалған нейронның байланыс орындарының санын азайтуға көмектеседі. CCR5 Δ32 – 32 жұп негіздің жойылуы, ол CCR5 рецепторының локусына ерте тоқтату кодонын енгізеді, нәтижесінде жұмыс істемейтін рецептор пайда болады. CCR5, M тропиялық HIV-1 вирусының жасушаға енуі үшін қажет. CCR5 Δ32 бойынша гомозиготалық (Δ32/Δ32) жағдайдағы адамдар өз жасушаларының бетінде функционалды CCR5 рецепторларын өндірмейді және көп рет қауіпке ұшырағанына қарамастан, HIV-1 инфекциясына төзімді болады. Гетерозиготалар табиғи түрлерге қарағанда HIV-1 инфекциясына төзімді, ал инфекцияланған жағдайда гетерозиготаларда вирус жүктемесі төмендейді және ЖИТС-ке дейін 2-3 жылға кешігеді. Бұл мутантты аллельдің гетерозиготтығы антиретровирустық емге жауапты жақсартатыны да көрсетілген. CCR5 Δ32 аллелінің (гетерозиготтық) жиілігі Еуропада 9%-ды, ал гомозиготтық жиілігі 1%-ды құрайды. Жақындағы зерттеулер CCR5 Δ32 таным мен есте сақтау қабілетін жақсартатынын көрсетті. 2016 жылы зерттеушілер CCR5 генін егеуқырлардан шығару олардың есте сақтау қабілетін айтарлықтай жақсартатынын көрсетті. CCR5 нейрондық пластикалық, оқу және есте сақтау қабілетін күшті түрде басады; вирус ақуыздарының CCR5-ті белсендіруі HIV-мен байланысты танымдық жетіспеушілікке себеп болуы мүмкін.

Эволюциялық тарих және аллельдің жасы

CCR5 Δ32 аллелі жақында пайда болғандығымен, күтпегендей жоғары жиілігімен және ерекше географиялық таралуымен ерекшеленеді, бұл (а) оның бір ғана мутациядан пайда болғанын және (б) тарихи тұрғыдан оң таңдауға ұшырағанын көрсетеді. Екі зерттеу CCR5 Δ32 жойылған фрагментінің жасын бағалау үшін байланыс талдауын қолданды, осылайша CCR5 Δ32 жойылған фрагментін қоршаған геномдық аймақтарда байқалған рекомбинация және мутация мөлшері фрагменттің жасына пропорционалды болады деп есептеді. Викингтер кейіннен Ресейде варягтармен ауыстырылды, бұл аллель жиілігінің шығыстан батысқа қарай өзгеруіне әсер еткен болуы мүмкін. Жұқпалы қан мен дене сұйықтықтарына ұшырау арқылы, яғни жабайы жануарлар етін сойып жатқанда бұл байқалады. Дегенмен, ХИВ-1 вирусы 1980 жылға дейін Еуропада болған жоқ. Сондықтан, CCR5 Δ32 аллелінің орташа жасы шамамен 1000 жылды құрайтындықтан, ХИВ-1 вирусы қазіргі жиілікке жету үшін адам популяциясына жеткілікті селекциялық қысым көрсетпегенін анықтауға болады. Аллельдің төмен жиілігіне теріс таңдаудың әсер еткені туралы пікірді нокаут егеуқұйрықтары мен А грипі вирусын қолданған эксперименттер де растайды, олар CCR5 рецепторының патогенға тиімді жауап беру үшін маңызды екенін көрсетті.

Бір ғана мутацияның дәлелі

Бірнеше дәлелдер CCR5 Δ32 аллелі тек бір рет пайда болғанын көрсетеді. Екіншіден, генетикалық байланыс талдауы мутацияның біртекті генетикалық фонға ие екенін көрсетеді, яғни мутация ортақ ата-бабадан мұраға түскен. Бұл CCR5 Δ32 аллелінің жоғары полиморфты микросателлиттермен күшті байланыс тепе-теңдігінде екенін көрсету арқылы расталды. CCR5 Δ32 хромосомаларының 95% астамы IRI3.1 0 аллелін, ал 88% IRI3.2 аллелін алып жүреді. Керісінше, микросателлиттік маркерлер IRI3.1 0 және IRI3.2 0 тек CCR5 аллелін алып жүретін хромосомалардың 2 немесе 1,5% ғана табылды. Қара өлімнен кейін, ауырлығы азырақ, үзіліс-үзіліс болатын эпидемиялар пайда болды. Жеке қалаларда өлім-жітім жоғары болды, бірақ Еуропадағы жалпы өлім-жітім бірнеше пайызды құрады. 1655-1656 жылдары "Ұлы оба" деп аталатын екінші пандемия Лондон халқының 15-20% өлтірді. Маңыздысы, оба эпидемиялары үзіліс-үзіліс болды. Бубондық оба – зооноздық ауру, негізінен кеміргіштерге жұғады, оны блохалар таратады және сирек жағдайда адамдарға жұғады. Бубондық обаның адамнан адамға жұғуы болмайды, бірақ пневмониялық обада, ол өкпеге жұғады, мұндай жұғу мүмкін. Кеміргіштердің тығыздығы төмен болғанда ғана, жұқтырған блохалар адамдар сияқты басқа жануарлармен қоректенуге мәжбүр болады, және осы жағдайда адамдар арасында эпидемия пайда болуы мүмкін. Ал жасқа байланысты шешек өлімі Йорк қаласында (Англия) 1770-1812 жылдар аралығындағы шешек жерлеулердің жас топтары бойынша анықталды. Авторлар егер оба CCR5 Δ32-ні іріктесе, аллельдің жиілігі 1% төмен болады деп есептеді, ал шешек 10% жеткілікті іріктеу күшін көрсетті. CCR5 Δ32 үшін шешектің оңтайлы іріктеу жасағаны туралы гипотеза биологиялық тұрғыдан да мүмкін, себебі шешек вирустары, ВИЧ сияқты, химиокин рецепторларын пайдаланып ақ қан жасушаларына енеді. Ал Yersinia pestis – мүлдем басқа биологиясы бар бактерия. Еуропалықтар ғана CCR5 Δ32 жиілігі жоғары популяцияларға ие болғанымен, олар 1980 жылы жойылғанға дейін бүкіл әлемде тараған шешекке ұшыраған жалғыз топ емес. Шешектің ең ерте және нақты сипаттамалары біздің заманымыздың 5 ғасырында Қытайда, 7 ғасырында Үндістанда және Жерорта теңізінде, ал 10 ғасырында Оңтүстік-Батыс Азияда пайда болды. Бұл популяцияларда CCR5 Δ32 аномальды жоғары жиілігі Солтүстік Еуропадағы бірегей шығу тегін және одан кейінгі шешек іріктеуін қажет етеді.

Әлеуетті шығындар

CCR5 Δ32 кейбір инфекцияларда (мысалы, HIV-1, мүмкін шешек ауруы) иесіне пайдалы, ал басқаларында зиянды болуы мүмкін (мысалы, құйрықтар арқылы жұқтырылатын энцефалит, Батыс Нил вирусы). Белгілі бір инфекция контекстінде CCR5 функциясының пайдалы немесе зиянды болуы иммундық жүйе мен патоген арасындағы күрделі өзара әрекеттесуге байланысты. Жалпы, зерттеулер CCR5 Δ32 мутациясының инфекциядан кейінгі қабыну процестерінде зиянды рөл атқаратынын көрсетеді, бұл тіндерге зиян келтіріп, қосымша патология тудыруы мүмкін. Бұл қарама-қарсы плейотропияның ең сенімді дәлелі флавивирустық инфекцияларда табылады. Көптеген вирустық инфекциялар көбінесе симптомсыз немесе халықтың көп бөлігінде жеңіл симптомдармен өтеді. Дегенмен, кейбір адамдар ерекше қиын клиникалық барысқа ұшырайды, бұл түсіндірілмейді, бірақ генетикалық факторлармен байланысты сияқты. CCR5 Δ32 гомозиготалы пациенттерде құйрықтар арқылы жұқтырылатын энцефалиттің (флавивирустың салдарынан) нейроинвазивті түріне шалдығу қаупі жоғары екені анықталды. Сонымен қатар, Батыс Нил вирусымен, тағы бір флавивируспен жұқтырғаннан кейін симптомдық аурудың алдын алу үшін функционалды CCR5 қажет болуы мүмкін; CCR5 Δ32 Батыс Нил вирусымен жұқтырғаннан кейін симптомдардың ертерек пайда болуымен және клиникалық белгілердің күшеюімен байланысты болды. Адамдардағы бұл нәтиже CCR5 Δ32 гомозигоздығының жануарлар моделінде бұрын байқалған экспериментті растады. Батыс Нил вирусымен жұқтырылған CCR5 Δ32 тышқандарында орталық нерв жүйесіндегі вирус жүктемесі айтарлықтай жоғарылап, жабайы типтегі тышқандармен салыстырғанда өлім-жітім деңгейі көтерілді, бұл CCR5 экспрессиясы Батыс Нил вирусына қарсы күшті иесінің қорғанысын қамтамасыз ету үшін қажет екенін көрсетеді.

Медициналық қолдану

ВИЧ-1 жұқтырған адамдарды емдеу үшін CCR5 экспрессиясын тоқтатуға бағытталған генетикалық әдіс ұсынылды. CCR5 экспрессияламайтын Т-жасушаларын CCR5 экспрессиялайтын өзгертілмеген Т-жасушаларымен араластырып, оларды ВИЧ-1 инфекциясына ұшыратқанда, CCR5 экспрессияламайтын өзгертілген Т-жасушалары ақырында өсірілімді басып алады, себебі ВИЧ-1 өзгертілмеген Т-жасушаларын өлтіреді. Осы әдіс тірі организмде инфекцияланған адамдарда вирусқа төзімді жасушалар қорын құру үшін де қолданылуы мүмкін. Трансплантациядан бұрын CCR5 рецепторын пайдаланбайтын ХИВ X4 вирусының төмен деңгейі де анықталды. Бірақ трансплантациядан кейін бұл типтегі ВИЧ вирусы да табылған жоқ. Алты жылдан астам уақыт өткен соң, пациент ВИЧ-қа қарсы тұру қабілетін сақтап, ВИЧ инфекциясынан толық айыққан деп жарияланды. 2014 жылы жарияланған нәтижелер үміт беретін болды. 2018 жылдың қараша айында Цзянькуй Хэ екі адам эмбрионының геномын өңдеп, ВИЧ жасушаларға ену үшін пайдаланатын рецепторды кодтайтын CCR5 генін істен шығаруға тырысқанын мәлімдеді. Оның сөзіне сүйенсек, Лулу және Нана есімді егіз қыздар бірнеше апта бұрын дүниеге келген, және қыздарда CCR5 генінің жұмыс істейтін және істен шыққан (мозаицизм) көшірмелері бар, сондықтан олар ВИЧ-қа әлі де осал. Бұл жұмыс кеңінен этикалық емес, қауіпті және мерзімінен бұрын жасалған деп айыпталды.