Кіріспе

Құрылысы жойылған динозаврлар клады

Пахицефалозаврлар (,/p//æ//k//ɪ//s//ɛ//f//əl//ə/'/s//ɔː//r//i//ə//, // /,/k//ɛ//f// /; грек тілінен 'қалың бас сүңгіштер' деген мағынадағы паχυκεφαλόσαυρος сөзінен) – орнитохик динозаврлардың клады. Сератопсиямен бірге Маргиноцефалия кладын құрайды. Екі түрін қоспағанда, көптеген пахицефалозаврлар 85,8 мен 66 миллион жыл бұрынғы соңғы креда кезеңінде өмір сүрген. Қазіргі кезде белгілі ең көне пахицефалозавр – Қытайдың соңғы креда кезеңінен табылған Синоцефале бекселли. 2017 жылы Хан және оның әріптестері жүргізген филогенетикалық талдау Стенопеликстің Сератопсия құрамына кіретінін анықтады.

Сипаттама

Пахицефалозаврлар – екі аяқты орнитосихиандар, олар қалың бас сүйектерімен ерекшеленеді. Оларда кең ішек қуысы мен кең жамбасқа ие, массивті дене, қысқа алдыңғы аяқтар, ұзын аяқтар, қысқа, жуан мойын және ауыр құйрық болған. Үлкен көз ұялары және үлкен оптикалық жүйке пахицефалозаврлардың жақсы көру қабілетіне ие екенін көрсетеді, ал басқа динозаврларға қарағанда ерекше үлкен иіс сезу бөлімдері олардың жақсы иіс сезу қабілетіне ие екенін көрсетеді. Олар салыстырмалы түрде шағын динозаврлар болған, көпшілігінің ұзындығы шамасында болса, ең ірісі – Pachycephalosaurus wyomingensis шамасында ұзындығы бар және салмағы болған деп есептеледі. Пахицефалозаврлардың ерекше бас сүйегі маңдай және төбе сүйектерінің бірігуі мен қалыңдауының нәтижесінде пайда болған, сонымен қатар жоғарғы уақытша терезесінің жабылуымен бірге жүрген. Кейбір түрлерде бұл көтерілген күмбез түрінде кездеседі; ал басқаларында бас сүйекі тегіс немесе үшбұрышты болады. Жалпақ бас сүйекке ие пахицефалозаврлар дәстүрлі түрде бөлек түрлер немесе тіпті отбасылар ретінде қарастырылса да, олар күмбезді ересектердің жасөспірімдерін білдіруі мүмкін.

Жіктеу

Пахицефалозаврлардың көптеген қалдықтары толық емес, көбінесе ерекше дөңгелек пішіндес қалыптастыратын фронтопариеталь сүйектің бөліктерінен тұрады. Бұл таксономиялық идентификацияны қиын етеді, себебі Пахицефалозаурия құрамындағы туыстар мен түрлерді жіктеу негізінен бас сүйегінің ерекшеліктеріне сүйенеді. Осының салдарынан, тарихи түрде кладка дұрыс емес түрлер тағайындалған. Мысалы, бір кезде пахицефалозавр деп есептелген Маджунгатолус қазір абелизаврид тероподы Маджунгазаврдың үлгісі ретінде танылды, ал бастапқыда пахицефалозаврид ретінде сипатталған Яверландия да кейіннен коэлурозавр ретінде қайта жіктелді (Naish in). Жағдайды одан әрі усложндыратыны – пахицефалозаврлардағы онтогенетикалық және жыныстық белгілердің әртүрлі интерпретациялары. 2009 жылғы мақалада Дракорекс пен Стигимолохтың Пахицефалозаврдың жеке туыстары емес, ерте өсу кезеңдері екені ұсынылды. Бұл қорытындыға 1991 жылы Джордж Ольшевский де келген болатын, ол гетеродонтозавридтерді бас сүйегінің кинезісі, тіс тәрізді премаксилляр тістердің болуы және көптеген туыстардағы айқын диастемаға негіздеме жасап, бастапқы пахицефалозаврлар ретінде жіктеген.

Таксономия

Пахицефалозаврлар алғаш рет Орнитисхиялар отрядының кіші отряды ретінде аталды. Олар оның құрамына тек бір ғана туысты – Пахицефалозавридтерді қосты. Кейінірек, Майкл Бентон сияқты зерттеушілер оны Церапода субтартымының инфратартымы деп санады, ол цератопстар мен орнитоподтарды біріктіреді. 2006 жылы Роберт Салливан пахицефалозаврлар таксономиясын қайта қарастырды. Салливан Мариянска мен Осмольсканың Пахицефалозаврлардың анықтамасын олардың Пахицефалозавридтерімен шектеу әрекеттерін артық деп есептеді, себебі олар бірдей анатомиялық белгілермен сипатталды. Салливан сондай-ақ, филогенетикалық зерттеулерінде Пахицефалозавридтерді тек "күмбез бассүйектерімен" (Стегоцерас және Пахицефалозаврлар сияқты) анықтауға тырысқандардың әрекеттерін қабылдамады, ал Пахицефалозаврлардың құрамында осы отбасынан тыс, "базальды" түрлерді қалдырды. Сондықтан, Салливанның Пахицефалозавридтерді қолдануы Серено мен Бентонның Пахицефалозаврларды қолдануымен бірдей. Салливан Пахицефалозавридтерді тек бассүйек белгілеріне сүйене отырып диагностикалады, оның шешуші белгісі – күмбез тәрізді маңдай-шаңқас сүйегі. Салливанның сөзіне қарағанда, кейбір примитивті деп есептелетін түрлерде бұл белгінің болмауы, күмбезді және күмбезсіз пахицефалозаврлардың жіктелуіне әкелді; алайда, жалпақ бассүйектері бар (мысалы, Dracorex hogwartsia) дамыған және мүмкін жасөспірім пахицефалозаврлардың табылуы бұл айырмашылықтың дұрыс еместігін көрсетті. Салливан сондай-ақ Пахицефалозавридтердің бастапқы диагнозы "жапсарғаннан күмбез тәріздіге" дейін бассүйектерге негізделгенін атап өтті, сондықтан жалпақ бас формаларын отбасыға қосу керек. 2003 жылы жарияланған мақалада Томас Э. Уильямсон мен Томас Д. Карр Пахицефалозавридтердің кладасын тапты, ол Стегоцерас туысына жақын таксондардан тұрады, және ол "барлық басқа күмбезді пахицефалозаврлардан" құралды; бұл Пахицефалозаврина деп аталды.

Филогения

Мұнда ұсынылған кладограмма Cladogram авторының талдауынан кейін жасалған. Dieudonné және оның әріптестері (2020) жариялаған кладограмма гетеродонтозаврлардың пахицефалозаврларға қатысты парафилетикалық екенін көрсетті, бұл қозғалыс тудырды. Бұл талдау юра және ерте бор кезеңдеріндегі пахицефалозаврлардың қазба қалдықтарының толыққанды жоқтығына түсіндірме ретінде ұсынылды, егер орнитохиктердің филогенезі туралы қазіргі түсінік дұрыс болса, онда олардың болуы керек еді. Дегенмен, бұл гипотеза кеңінен қолдау таппады.

Тамақтандыру

Пахицефалозаврлардың көпшілігінің кішігірім мөлшері және қаңқалық бейімделудің болмауы олардың альпинист емес екенін және негізінен жерге жақын тамақтанғанын көрсетеді. Маллон және авторлар (2013) Ларамидия аралындағы арал континентіндегі шөпқоректілердің бірге тіршілік етуін зерттеді және пахицефалозавридтер әдетте 1 метр биіктікте немесе одан төмен өсімдіктермен қоректенумен шектелген деген қорытындыға келді. Олар гетеродонтияны көрсетеді, яғни премаксилляр және максилляр тістерінің морфологиясы әртүрлі. Алдыңғы тістер кішкентай, тік және омыртқа тәрізді, омыртқа тәрізді қимасымен және көбінесе тамақты ұстауға арналған. Кейбір түрлерде соңғы премаксилляр тіс үлкейген және иттің тісіне ұқсас. Артқы тістер кішкентай, үшбұрышты және тістердің алдыңғы және артқы жағында тістіктермен жабдықталған, ауыз қуысында тамақты өңдеуге арналған. Тіс тістері табылған түрлерде, төменгі жақ тістері жоғарғы жақ тістерімен мөлшері мен пішіні бойынша ұқсас. Тістердегі тозу үлгілері түрге қарай өзгереді, бұл тұқымдар, сабақтар, жапырақтар, жемістер және мүмкін жәндіктерді қамтитын тағамдық қалаулардың кең ауқымын көрсетеді. Кең қабырға қуысы және құйрықтың түбіне дейін созылатын үлкен ішек қуысы тамақты ферментация арқылы қорытуға бейімделгенін көрсетеді. Пахицефалозавр басын, мойнын және денесін соққандағы күшті тарату үшін көлденеңінен түзуге қабілетті деген болжам бар. Алайда, ешбір белгілі динозаврдың басы, мойны және денесі мұндай күйде бола алмады. Керісінше, пахицефалозаврлардың мойын және алдыңғы арқа омыртқалары мойынның "S" немесе U пішіндес қисықпен жүретінін көрсетеді. Сонымен қатар, бас сүйегінің дөңгелек пішіні бас соққандағы жанасу бетін азайтады, нәтижесінде сырғу соққылары туындайды. Басқа мүмкіндіктерге бүйірден соққы жасау, жыртқыштардан қорғану немесе екеуі де кіруі мүмкін. Пахицефалозаврлардың салыстырмалы түрде кең құрылымы (бүйірден соққанда маңызды ішкі органдарды зақымданудан қорғайтын) және Стигимолохтың сквамоздық мүйіздері (бүйірден соққанда тиімді пайдаланылатын) бүйірден соққы гипотезасын нығайтады. Зерттеушілер күмбездің "эфемеральдық онтогенетикалық кезең" екенін, оның губка тәрізді сүйек құрылымы шайқас соққыларына төтеп бере алмайтынын және радиалды үлгінің жылдам өсудің салдары екенін дәлелдеді. Алайда, кейінгі биомеханикалық талдаулар күмбездер жауынгерлік күштерге төтеп бере алатынын көрсетті. Басқалары күмбездің түрлерді тану үшін пайда болғанын ұсынды. Күмбездің сыртқы қаптамасының болғанына дәлел бар, сондықтан күмбездің жарқын түсті болуы мүмкін немесе маусымдық түрде түсін өзгертуі мүмкін деп санау орынды. Отбасының әртүрлі туыстарындағы травма жиілігі күмбездерінің мөлшері мен архитектурасы бойынша және олардың әртүрлі геологиялық кезеңдерде өмір сүргеніне қарамастан, салыстырмалы болды, онда түр ішіндегі күреске күтілмейді. Гистологиялық зерттеу пахицефалозавридтердің күмбездерінің жарақатты жазылуында маңызды рөл атқаратын және қайта құру кезінде сүйектің тез жиналуына қабілетті фибробластардан тұратын фиброламеллярлық сүйектің ерекше түрінен тұратынын көрсетті. Питерсон және авторлар (2013) жұдырық таралу жиілігі мен фронтопариетальдық күмбездердің сүйек құрылымы пахицефалозавридтердің ерекше бас сүйегі құрылымдарын агонистік мінез-құлық үшін қолданғаны туралы гипотезаны күшті қолдайтынын қорытындылады.

Тарату

Пахицефалозаврлар тек Лауразияда ғана өмір сүрді, Солтүстік Американың батысында және Орталық Азияда табылған. Пахицефалозаврлар Азияда пайда болды және екі маңызды таралу оқиғасы болды, нәтижесінде Азияда пахицефалозаврлар эволюциясының екі бөлек толқыны байқалды. Біріншісі, кеш сантониялық немесе ерте кемпаниялық кезеңдерге дейін болған, Азиядан Солтүстік Америкаға көші-қонды қамтыды, бұл, ең болжанасы, Берингтік құрлық көпірі арқылы жүрді. Бұл көші-қон Стигимолох, Стегоцерас, Тилоцефала, Преноцефала және Пахицефалозаврдың ортақ ата-тегі арқылы жүзеге асты. Екінші оқиға ортаңғы кемпаниялық кезеңге дейін болды және ол Солтүстік Америкадан Азияға Преноцефала мен Тилоцефаланың ортақ ата-тегінің көшіп келуін қамтыды. Бастапқыда пахицефалозаврлар деп саналған, осы ареалдан тыс жерде табылған екі түр – Англияның Яверландия битолусы және Мадагаскардың Маджунгатолус атопусы – жақында тероподтар екені анықталды.