Оңтүстік Африкадағы жойылған австралопитек африканус

Кіріспе

Оңтүстік Африкадан жойылған гоминид

Australopithecus africanus – Оңтүстік Африканың соңғы плиоценнен ерте плеистоценге дейін, шамамен 3,3 және 2,1 миллион жыл бұрын өмір сүрген австралопитектердің жойылған түрі. Бұл түр Таунг, Стеркфонтейн, Макапансгат және Гладисвейлден табылған. Алғашқы үлгі, Таунг баласы, 1924 жылы анатомист Реймонд Дарт сипаттады және ол табылған ең ерте гоминид болды. Алайда, оның адамдарға, басқа маймылдарға қарағанда жақын туыстығы ғасырдың ортасына дейін кеңінен қабылданбады, себебі көпшілік адамдар Африкадан тыс жерде пайда болды деп есептеді. A. africanus-тың басқа гоминидтермен байланысы нақты емес, олар әртүрлі жағдайларда Homo және Paranthropus, немесе тек Paranthropus, немесе тек P. robustus-тың ата-тегі ретінде қарастырылады. "Кішкентай табан" – ең толық сақталған ерте гоминид, қаңқасының 90% сақталған, және Оңтүстік Африкадағы ең көне австралопитек. Дегенмен, оны және ұқсас үлгілерді "A. prometheus" деп бөлу ұсынысы даулы. A. africanus миының көлемі шамамен болды. Басқа ерте гоминидтер сияқты, оның да жоғарғы жақ тістері үлкейген және қалың эмальға ие болған. Еркектердің бас сүйектері әйелдердікінен күштірек болуы мүмкін. Еркектердің орташа бойы және салмағы болған, ал әйелдердің және A. africanus екі аяқты жүрген, бірақ адамдарға қарағанда бұл қозғалыс тиімді болмаған. A. africanus-тың денесінің жоғарғы бөлігінде ағаш өміріне бейімделген маймылдармен ортақ белгілер бар. Бұл жартылай немесе толық ағаш өмірінің дәлелі, немесе маймылға ұқсас ата-тегінен қалған пайдасыз мүше болуы мүмкін. A. africanus-тың денесінің жоғарғы бөлігі Шығыс Африканың A. afarensis-інен гөрі маймылға көбірек ұқсайды. A. africanus, көптеген басқа приматтардан айырмашылығы, C4 өсімдіктерімен (мысалы, шөптер, тұқымдар, тамырлар, жер астындағы сақтау мүшелері) немесе азық тізбегінің жоғары сатысындағы жануарлармен қоректенген болуы мүмкін. Дегенмен, түрдің тамақтануы әртүрлі болған, сондықтан ол көптеген тағамдарды жейтін жануар саналады. Азық-түлік жетіспейтін кезде, ол сапасы төмен, мысалы, жаңғақ сияқты қатты тағамдарды жеген болуы мүмкін. Балалардың тірі қалуы үшін, мұндай кезеңдерде оларды 4-5 жасқа дейін емдеу қажет болған. Бұл түрдің әйелдерге қарағанда еркектердің топтан аз кететін, патрифокалды екені белгілі. A. africanus ашық шабындықтармен немесе бұталы жерлермен қоршалған орманды алқаптарда өмір сүрген. Оңтүстік Африка австралопитектерінің қалдықтары ірі жыртқыштардың (әсіресе, ірі мысықтардың) шабуылдарынан кейін үңгірлерде жиналған болуы мүмкін, ал Таунг баласының өліміне жыртқыш құс себеп болған. A. africanus ықтимал, климаттың күрт өзгеруіне және Homo және P. robustus-пен бәсекелесуге байланысты жойылған.

Australopithecus africanus is an extinct species of australopithecine which lived between about 3.3 and 2.1 million years ago in the Late Pliocene to Early Pleistocene of South Africa. The species has been recovered from Taung, Sterkfontein, Makapansgat, and Gladysvale. The first specimen, the Taung child, was described by anatomist Raymond Dart in 1924, and was the first early hominin found. However, its closer relations to humans than to other apes would not become widely accepted until the middle of the century because most had believed humans evolved outside of Africa. It is unclear how A. africanus relates to other hominins, being variously placed as ancestral to Homo and Paranthropus, to just Paranthropus, or to just P. robustus. The specimen "Little Foot" is the most completely preserved early hominin, with 90% of the skeleton intact, and the oldest South African australopith. However, it is controversially suggested that it and similar specimens be split off into "A. prometheus". A. africanus brain volume was about Like other early hominins, the cheek teeth were enlarged and had thick enamel. Male skulls may have been more robust than female skulls. Males may have been on average in height and in weight, and females and A. africanus was a competent biped, albeit less efficient at walking than humans. A. africanus also had several upper body traits in common with arboreal non human apes. This is variously interpreted as either evidence of a partially or fully arboreal lifestyle, or as a non functional vestige from a more apelike ancestor. The upper body of A. africanus is more apelike than that of the East African A. afarensis. A. africanus, unlike most other primates, seems to have exploited C4 foods such as grasses, seeds, rhizomes, underground storage organs, or potentially creatures higher up on the food chain. Nonetheless, the species had a highly variable diet, making it a generalist. It may have eaten lower quality, harder foods, such as nuts, in leaner times. To survive, children may have needed nursing during such periods until reaching perhaps 4 to 5 years of age. The species appears to have been patrifocal, with females more likely to leave the group than males. A. africanus lived in a gallery forest surrounded by more open grasslands or bushlands. South African australopithecine remains probably accumulated in caves due to predation by large carnivores (namely big cats), and the Taung child appears to have been killed by a bird of prey. A. africanus probably went extinct due to major climatic variability and volatility and possibly competition with Homo and P. robustus.

Зерттеу тарихы

1924 жылы австралиялық анатомия профессоры Реймонд Дарт, 1923 жылдан бері Оңтүстік Африкада жұмыс істеп жүрген, оның студенті Жозефина Салмонс, маймылдың (Papio izodi) қазба қалдықтары табылғанын хабарлады. Осы аймақта 1921 жылы ашылған Замбияның Кабе қаласынан (бұрынғы Солтүстік Родезияның Брокен Хилл) Homo rhodesiensis сияқты архаикалық адам қалдықтарын іздеп зерттеу жүргізіп жатқан шотланд геологы профессор Роберт Бернс Янгқа ол әріптесінен карьерден приматтардың қалдықтарын жіберуін сұрады. 1924 жылдың 24 қарашасында Дарт Де Брюйн жинаған екі қорапты алды. Олардың ішінде ол 2,8 миллион жылдық жасқа ие Таунг баласының бас сүйегінің беттік бөлігі мен мидың табиғи индокастын іздерін байқады, оны ол бірден маймыл мен адам арасындағы кезеңдік қазба ретінде таныды. Ең қызықтысы, миының көлемі кішкентай болғанымен, сақина тәрізді тесіктің орналасуына қарағанда, ол тік жүретін екен. Дарт қазбаны матрицадан асығыс түрде босатып, 1925 жылдың қаңтарында оны жаңа туыс және түр ретінде атады: Australopithecus africanus. Ол кезде үлкен маймылдар Pongidae тұқымдастығына біріктірілді, ол барлық адам емес қазба маймылдарды қамтыды, ал Hominidae тұқымдастығы адамдар мен олардың ата-бабаларын қамтыды. Дарт Таунг баласының ешқайсысына да жатпайтынын сезінді және "Homo simiadæ" ("адам маймылдар") тұқымдастығын құрды. Алайда, Дарт сүйектердің оның атаған "остеодонтокералық мәдениетінің" дәлелі екенін ұсынды, ол австралопитектердің аңшылары жасаған, үлкен тырнақты жануарлардың ұзын сүйектері, тістері және мүйіздерін пайдаланып қару-жарақ жасаған. Брум Australopithecus africanus-тың адаммен тығыз байланысын қорғаған ғалымдардың санатында болды. 1936 жылы Дарттың екі студенті, Тревор Р. Джонс және Г. Шеперс, Стеркфонтейн үңгіріндегі карьерлерде адамға ұқсас қалдықтар табылғанын хабарлады. 1936 жылдың 9 тамызында ол Г. В. Барлоудан кез келген табылған қалдықтарды беруін сұрады. 1936 жылдың 17 тамызында ол ересек адамның бас сүйегін, оның ішінде мидың табиғи индокастын іздерін қамтитын Sts 60 үлгісін алды. Алайда, Брум оны жаңа түр ретінде "A. transvaalensis" деп жіктеді және 1938 жылы оны жаңа туысқа "Plesianthropus transvaalensis" деп көшірді. Ол сондай-ақ, ерте плейстоцендегі "адам маймылдарының" кең ауқымды әртүрлілігін көрсететін Paranthropus robustus австралопитегін де тапты. Екінші дүниежүзілік соғысқа дейін тағы бірнеше жерде A. africanus қазбалары табылды. 1946 жылы Брум мен палеоантрополог Геррит Виллем Хендрик Шеперстің Оңтүстік Африкадан табылған осы австралопитектер туралы егжей-тегжейлі монографиясы, сондай-ақ британдық палеоантрополог сэр Уилфрид Ле Гро Кларктың бірнеше мақалалары ғылыми пікірді өзгертіп, A. africanus-ты адамның ата-бабасы ретінде жіктеуге кең қолдау көрсетті. A. africanus-тың кеңінен танылуы 1953 жылы Пилтдаун адамының жалғандығын ашып, оны қайта бағалауға түрткі болды. 1949 жылы Дарт Макапансгаттан (Оңтүстік Африка) табылған әйел адамның бет сүйегінің фрагментін (MLD 2) жаңа түр ретінде "A. prometheus" деп бөлуді ұсынды. 1954 жылы ол Макапансгаттан (жақ сүйегінің фрагменті) табылған тағы бір әйел үлгісін ұсынды. Алайда, 1953 жылы Оңтүстік Африканың палеонтологы Джон Талбот Робинсон түрлер мен туыстарды осындай ұсақ-түйектерге бөлуді негізсіз деп санайды және алдыңғы он жыл ішінде Шығыс Африкадан табылған австралопитек қалдықтары "Plesianthropus" / A. africanus-тан ешқандай айырмашылығы жоқ екенін мәлімдеді. Осыған байланысты 1955 жылы Дарт "A. prometheus" және A. africanus-ты синонимдеуге келісті, өйткені олар бір-біріне өте ұқсас, егер түрлену бір құрлықта болмаса, онда оншақты шақырым аралықта болуы екіталай еді. Шығыс Африканың қалдықтары 1978 жылы A. afarensis болып бөлінді. 2008 жылы палеоантрополог Рональд Кларк "A. prometheus-ті" қайта жандандыруды ұсынды, оған StW 573 толыққанды дерлік қаңқасы ("Кішкентай аяқ"), StS 71 бас сүйегі, StW 505 бас сүйегі, StW 183 жоғарғы жақ сүйегі, StW 498 жоғарғы жақ сүйегі және жақ сүйегі, StW 384 жақ сүйегі, StS 1 ауыз сүйегі және MLD 2 кірді. 2018 жылы палеоантропологтар Ли Роджерс Бергер мен Джон Д. Хоукс "A. prometheus-ті" nomen nudum ("атаусыз атау") деп қарастырды және оны A. africanus-тан ажырататын диагностикалық сипаттамалармен дұрыс сипаттамаған. Бұл қалдықтар сол кезде Плиоцен дәуірінің соңғы кезеңінде 3,3 миллион жыл бұрын пайда болған. 2019 жылы Кларк пен Оңтүстік Африканың палеоантропологы Кэтлин Куман StW 573-ті 3,67 миллион жыл бұрын қайта санады, бұл оны Оңтүстік Африкадағы ең көне австралопитек үлгісі етеді. Олар оның көнелігін түрлерді ажыратудың қосымша дәлелі деп санады, ол A. anamensis және A. afarensis орта плиоценді Шығыс Африкамен салыстырды. Кішкентай аяқ - бұрын-соңды табылған ертедегі гоминидтердің ең толық қаңқасы, оның 90% сақталған. Көптеген гоминид үлгілері дәстүрлі түрде A. africanus-қа жатқызылған, олар Стеркфонтейн мүшесінің 4-ші қабатынан табылды (соның ішінде Миссис Плес және 2 жартылай қаңқа), бұрын 2,8-ден 2,15 миллион жыл бұрын даулаған. Бірақ 2022 жылы Кларк пен Куманның қатысуымен жасалған команда космогенді нуклидтік әдістерді пайдаланып 4-ші мүшені 3,4 миллион жылға дейін даулап, A. africanus-тың A. afarensis-тан шыққан деген болжамды жоққа шығарды. Алайда, осы үлгілердің кең ауқымды вариациясын ескере отырып, барлық элементтерді A. africanus-қа сенімді түрде жатқызуға бола ма деген мәселе даулы. Қазіргі таңда австралопитектердің жіктелуі шатаққа толы. Australopithecus - бұл туыс емес, оның мүшелері жақын қарым-қатынасқа емес, олардың ұқсас физиологиясына байланысты біріктірілген. A. africanus-тың басқа гоминидтермен қалай байланысты екені белгісіз. Африкадағы ерте плейстоцендік Homo-ның ашылуы 20 ғасырдың соңында адамның шығуын континентке орналастырды және A. africanus-ты Homo-ның ата-бабасы ретінде қарастырды. 1978 жылы A. afarensis-тің ашылуы, сол кездегі ең көне гоминид, A. africanus-тың P. robustus-тың ата-бабасы екенін және A. afarensis-тің Homo және A. africanus/P. robustus арасындағы соңғы ортақ ата-баба екенін болжайды. Сондай-ақ, A. africanus-тың P. robustus-қа жақын екені, бірақ Шығыс Африкадағы басқа Paranthropus түрлеріне емес, немесе A. africanus-тың барлық Paranthropus-тың ата-бабасы екені де ұсынылған. A. africanus-тың сондай-ақ A. sediba-ның ата-бабасы болғаны туралы болжам бар, ол сонымен қатар Адамзат Бесігінде мекендеген, мүмкін қазіргі заманда болған. A. sediba-ның да Homo-ның ата-бабасы болғаны туралы болжам бар, егер осы болжам дұрыс болса, онда A. africanus-ты Homo-ның ата-бабасы ретінде қарастыруға болады.

In 1924, Australian anatomist Professor Raymond Dart, since 1923 working in South Africa, was informed by one of his students, Josephine Salmons, that monkey fossils (of Papio izodi) had been discovered by shotfirer M. G. de Bruyn in a limestone quarry in Taung, South Africa, operated by the Northern Lime Company. Knowing that Scottish geologist Professor Robert Burns Young was at the time carrying out excavations in the area in search of archaic human remains like Homo rhodesiensis from Kabwe, Zambia (at the time Broken Hill, Northern Rhodesia) discovered in 1921, he asked his colleague to send him some primate remains from the quarry. On 24 November 1924, Dart received two boxes with fossils collected by De Bruyn. In them, he noticed a natural brain endocast and a face of a, now known to be 2.8 million year old, juvenile skull, the Taung child, that he immediately recognised as a transitional fossil between apes and humans. Most notably, it had a small brain size yet was, as shown by the position of the foramen magnum, bipedal. Dart, after hastily freeing the fossil from its matrix, already in January 1925 named the specimen as a new genus and species: Australopithecus africanus. At this time, great apes were classified into the family Pongidae encompassing all non human fossil apes, and Hominidae encompassing humans and ancestors. Dart felt the Taung child fit into neither, and erected the family "Homo simiadæ" ("man apes"). However, Dart proposed that the bones were instead evidence of what he named the "osteodontokeratic culture" produced by australopithecine hunters, who manufactured weapons using the long bones, teeth, and horns of large hoofed prey:

Broom was one of the few scientists defending the close human affinities of Australopithecus africanus. In 1936, he was informed by two of Dart's students, Trevor R. Jones and G. Schepers, that human like remains had been discovered in the Sterkfontein Cave quarries. On 9 August 1936, he asked G. W. Barlow to provide him with any finds. On 17 August 1936 he received an adult skull including a natural endocast, specimen Sts 60. However, Broom classified it as a new species, "A. transvaalensis", and in 1938 moved it into a new genus as "Plesianthropus transvaalensis". He also discovered the robust australopithecine Paranthropus robustus, showing evidence of a wide diversity of Early Pleistocene "man apes". Before World War II, several more sites bore A. africanus fossils. A detailed monograph by Broom and palaeoanthropologist Gerrit Willem Hendrik Schepers in 1946 regarding these australopithecines from South Africa, as well as several papers by British palaeoanthropologist Sir Wilfrid Le Gros Clark, had turned around scientific opinion, garnering wide support for A. africanus classification as a human ancestor. Wider acceptance of A. africanus prompted re evaluation of Piltdown Man in 1953, revealing its falsehood. In 1949, Dart recommended splitting a presumed female facial fragment from Makapansgat, South Africa, (MLD 2) into a new species as "A. prometheus". In 1954, he referred another presumed female specimen from Makapansgat (a jawbone fragment). However, in 1953, South African palaeontologist John Talbot Robinson believed that splitting species and genera on such fine hairs was unjustified, and that australopithecine remains from East Africa recovered over the previous couple of decades were indistinguishable from "Plesianthropus"/A. africanus. Based on this, in 1955, Dart agreed with synonymising "A. prometheus" with A. africanus because they are already quite similar to each other, and if speciation did not occur across a continent, then it quite unlikely occurred over a couple tens of kilometres according to Dart. The East African remains would be split off into A. afarensis in 1978. In 2008, palaeoanthropologist Ronald J. Clarke recommended reviving "A. prometheus" to house the StW 573 nearly complete skeleton ("Little Foot"), StS 71 cranium, StW 505 cranium, StW 183 maxilla, StW 498 maxilla and jawbone, StW 384 jawbone, StS 1 palate, and MLD 2. In 2018, palaeoanthropologists Lee Rogers Berger and John D. Hawks considered "A. prometheus" a nomen nudum ("naked name"), and has not been properly described with diagnostic characteristics which separate it from A. africanus. At the time, these remains were dated to 3.3 million years ago in the Late Pliocene. In 2019, Clarke and South African palaeoanthropologist Kathleen Kuman redated StW 573 to 3.67 million years ago, making it the oldest Australopithecus specimen from South Africa. They considered its antiquity further evidence of species distinction, drawing parallels with A. anamensis and A. afarensis from Middle Pliocene East Africa. Little foot is the most complete early hominin skeleton ever recovered, with about 90% preserved. Many hominin specimens traditionally assigned to A. africanus have been recovered from Sterkfontein Member 4 (including Mrs. Ples and 2 partial skeletons), previously dated to 2.8 to 2.15 million years ago. But in 2022 a team including Clarke and Kuman used cosmogenic nuclide techniques to date Member 4 at 3.4 million years, which it says discredits the assumption that A. africanus descended from A. afarensis. However, given the wide range of variation exhibited by these specimens, it is debated if all these elements can be confidently assigned to only A. africanus. At present, the classification of australopithecines is in disarray. Australopithecus is considered a grade taxon, whose members are united by their similar physiology rather than close relations with each other over other hominin genera. It is unclear how A. africanus relates to other hominins. The discovery of Early Pleistocene Homo in Africa during the latter half of the 20th century placed humanity's origins on the continent and A. africanus as ancestral to Homo. The discovery of A. afarensis in 1978, at the time the oldest known hominin, prompted a hypothesis that A. africanus was ancestral to P. robustus, and A. afarensis was the last common ancestor between Homo and A. africanus/P. robustus. It is also suggested that A. africanus is closely related to P. robustus but not to the other Paranthropus species in East Africa, or that A. africanus is ancestral to all Paranthropus. A. africanus has also been postulated to have been ancestral to A. sediba which also inhabited the Cradle of Humankind, perhaps contemporaneously. A. sediba is also postulated to have been ancestral to Homo, which if correct would indeed put A. africanus in an ancestral position to Homo.

Бас сүйегі

4 мысалдың негізінде А. африканус миының көлемі шамамен құрады. Осыған сүйенсек, жаңа туған сәбидің миының көлемі қазіргі маймылдардың ересек және жаңа туған миларының көлеміндегі үрдістерді пайдалана отырып, естілген. Егер дұрыс болса, А. африканус өзінің жалпы ми көлемінің 38%-ымен туған, бұл 40% көрсеткішпен адам емес үлкен маймылдарға, ал 30% көрсеткішпен адамдарға қарағанда жақын. Ішкі құлақта адам емес маймылдар сияқты кең жартылай шеңберлі каналдар, сондай-ақ адамдар сияқты кохлеяның соңғы бөлігінде иілген бұрылыстар бар. Мұндай комбинация ағаштарда және тік жүріп қозғалуға бейімділікті көрсетеді, себебі ішкі құлақтың анатомиясы вестибулярлық жүйеге (тепе-теңдік сезіміне) әсер етеді. А. африканус прогрегнатиялық жақ (алға қарай иілген), сәл ойыс бет (жақтары кеңейген, мұрынның түбінде ойыс пайда болады) және анық маңдай шығыры бар. Ми сауытының екі жағындағы уақытша сызықтар кішкентай қырлар түрінде көтерілген. Көмекей тістері адам емес маймылдарға қарағанда кішірек, бірақ қазіргі адамдардың көмекей тістерінен әлдеқайда ірі. Басқа ерте гоминидтер сияқты, бет тістері үлкен және қалың эмальмен сипатталады. Жоғарғы жақта үшінші моляр ең үлкен моляр, ал төменгі жақта екінші моляр болып табылады. А. африканус тіс дамуының жылдамдығы маймылға тән, жылдам болды.

Құрылыс

1992 жылы американдық антрополог Генри МакГенри еркектер үшін бес ішік үлгісіне сүйене отырып, ал әйелдер үшін жеті үлгіге сүйене отырып, орташа салмақты (адам немесе маймыл дене пропорцияларын ескере отырып) бағалады. 2015 жылы американдық антрополог Уильям Л. Юнгерс және әріптестері 19 үлгі негізінде салмақ диапазонымен бірге (еркектерді әйелдерден ажыратуға тырыспай) орташа салмақты хабарлады. МакГенри жеті үлгі негізінде еркектердің орташа биіктігіне дейін өсетінін, ал әйелдердің биіктігін бағалады. 2017 жылы 24 үлгі негізінде антрополог Мануэль Уилл және әріптестері биіктігін шамамен, диапазонымен бірге бағалады. Егде жастағы, әйел екені күдікті StW 573 шамамен биіктігінде болған деп есептелді. StW 573-те мойынның атлас сүйегі, бас иілуіне және тұрақтандыруға маңызды, адамдарға қарағанда маймылдарға көбірек ұқсас және жоғары-төмен иілуге артық мүмкіндіктерді көрсетеді. Мұндай қозғалыс ағаш өсімдіктері үшін өрмелеуге болатын беттерді табу және оларға назар аудару үшін маңызды. StW 573 атласы иық белдеуін қозғайтын бұлшық еттер үшін шимпанзелер мен гориллалар сияқты механикалық артықшылықтарды көрсетеді, бұл A. africanus мойын омыртқаларында лордоздың (омыртқаның қалыпты қисықтығы) азайғанын көрсетеді. Алайда, кейінгі StW 679 адам атласына кейбір ұқсастықтарды көрсетеді, бұл маймыл тәрізді күйден бірте-бірте эволюцияға ұшырағанын көрсетеді. StW 573 A. afarensis және адамдардан айырмашылығы, тар кеуде кіреберісіне ие. Қосбұрыш сүйегі пропорционалды түрде ұзын, қазіргі адамдармен салыстырғанда ұзындығы шамамен бірдей. StS 14 жартылай қаңқасы толық таздықты сақтайды. Люси (A. afarensis) үлгісінің қалпына келтірілген тазындағы сияқты, сакраль салыстырмалы түрде жалпақ және адамдарға қарағанда артқа қарай бағытталған, ал таз қуысының пішіні жалпы платипеллоидты. Бұл жаңа туған баланың бас өлшемдерімен салыстырғанда кең туу арнасын және, демек, айналмалы емес тууды (адамдардан айырмашылығы) көрсетеді, бірақ бұл мәселе талқыланып жүр. Тік тұрғанда сакраль мен бел омыртқалары арасындағы бұрыш шамамен 148,7° деп есептелді, бұл адамдардың (118,3°) бұрышына қарағанда шимпанзелердің (154,6°) бұрышына көбірек ұқсас. Бұл A. africanus тік тұруы адамдардың тік тұруы сияқты емес екенін көрсетеді.

In 1992, American anthropologist Henry McHenry estimated an average weight (when assuming humanlike or apelike body proportions, respectively) of for males based on five partial leg specimens, and for females based on seven specimens. In 2015, American anthropologist William L. Jungers and colleagues similarly reported an average weight (without attempting to distinguish males from females) of with a range of for weight based on 19 specimens. Based on seven specimens, McHenry estimated that males, on average, grew to tall and females In 2017, based on 24 specimens, anthropologist Manuel Will and colleagues estimated a height of with a range of The elderly, probably female StW 573 was estimated to have stood about In StW 573, the atlas bone in the neck, important for swiveling and stabilising the head, is more similar to non human apes and indicates greater mobility to swivel up and down than in humans. Such motion is important for arboreal species to locate and focus on climbable surfaces. The StW 573 atlas shows similar mechanical advantages for the muscles which move the shoulder girdle as chimps and gorillas, which may indicate less lordosis (normal curvature of the spine) in A. africanus neck vertebrae. However, the later StW 679 has some similarities to human atlases, which could potentially indicate gradual evolution away from the ape condition. StW 573 has a narrow thoracic inlet unlike A. afarensis and humans. The clavicle is proportionally quite long, with a similar absolute length to that of modern humans. The StS 14 partial skeleton preserves a rather complete pelvis. Like in the restored pelvis of the Lucy specimen (A. afarensis), the sacrum was relatively flat and orientated more towards the back than in humans, and the pelvic cavity had an overall platypelloid shape. This could indicate a broad birth canal compared to neonate head size, and thus a non rotational birth (unlike humans), though this is debated. When standing, the angle between the sacrum and the lumbar vertebrae was reconstructed to have been about 148.7°, which is much more similar to that of chimps (154.6°) than humans (118.3°). This would indicate A. africanus standing posture was not as erect as in humans.

Ағзалар

A. africanus қолы мен қолының анатомиясы мозаикалық, кейбір аспектілері адамдарға, ал басқалары адам емес маймылдарға ұқсас. Бұл австралопитектердің әлі де белгілі бір дәрежеде ағашқа шығу қабілетін сақтап қалғандығын көрсете ме, әлде бұл белгілер жай ғана адам мен шимпанзеден тараған ортақ ата-бабадан мұраға қалған қасиеттер ме, әзірге белгісіз. Дегенмен, A. africanus-тың жоғарғы аяғының анатомиясы A. afarensis-ке қарағанда маймылға көбірек ұқсайды және оның да белгілі бір дәрежеде ағашқа шығуға бейімделгендігі қабылданады. Ағаш тұқымдас приматтардағыдай, саусақтары иілген, қолдары салыстырмалы түрде ұзын, ал иықтары иықтап тұрған күйде. A. africanus иығы орангутан иығына өте ұқсас, және қолды жоғары көтеріп, үстінен ұстағанда тұрақтылықты сақтауға және салмақты көтеруге қолайлы. Алайда, StW 573 үлгісіндегі оң жақ омыртқа сүйегі адамдағыдай S пішіндес (сигмоидты) қисыққа ие, бұл иық белдеуін иыққа қарсы тұрақтандыру үшін адамша қозғалыс радиусын көрсетеді. Баяу саусақ пен алақан адамның дәл ұстауымен және саусақтар арасындағы күшті қарсыластығымен сипатталады. Мұндай ұстаудың пайда болуы әдетте құрал жасауға бейімделу ретінде түсіндіріледі, бұл тиімді өрмелеу мен ағаш үстінде тіршілік ету қабілетінен айырылудың есебінен жүзеге асты. Аяқ сүйектері A. africanus екі аяқты қозғалысқа үйренгенін анық көрсетеді, бірақ тібік сүйектерінің кейбір ерекшеліктері маймылға ұқсас, бұл аяқ бұлшықеттерінің толыққанды адам тәрізді құрылымға ие болмағанын көрсетеді. Егер осы болжам дұрыс болса, оның функционалдық маңызы әзірге белгісіз. Тібік сүйегі аяқпен адамдағыдай бұрышта жалғасады, бұл әдеттегі екі аяқтылық үшін қажетті жағдай. Осының салдарынан, буын адам емес маймылдар сияқты ағашқа өрмелеуге онша бейімделмеген. Алайда, қазіргі Конго Тва аңшы-жинақшылары ағашқа көтерілгенде, гастрокнемиус (балтыр) бұлшық еттеріндегі ұзын талшықтардың арқасында шимпанзеге тән бұрышқа ие бола алады, бұл скелеттік бейімделудің емес, бұлшықеттік қабілеттің нәтижесі. Бүйрек сүйегінің кейбір бөліктері маймылға ұқсас, бұл жүру тиімділігіне әсер еткен болуы мүмкін. A. africanus-тың аяқ элементтері Sterkfontein Member 4 қабатынан табылған қалдықтардан жақсы белгілі. Аяқ адам сияқты, ортаңғы бөлігі қатты және ортаңғы табандық бұрылысы жоқ (бұл адам емес маймылдарға табанды қалған аяқтан тәуелсіз көтеруге мүмкіндік береді). A. africanus-тың үлкен саусағы адам сияқты ішке қарай бұрылған (ол шебер емес) болғанымен, A. africanus үлкен саусағымен итермелемей, оның орнына аяғының шетін пайдаланған. StW 573 үлгісіндегі үлкен саусақ ішке қарай бұрылған ең көне гоминид үлгісі. StW 355 үлгісіндегі алдыңғы аяқ фаланга сүйегі барлық белгілі гоминидтердің арасында ең иілгені, орангутан мен сиамгандарға көбірек ұқсайды. StW 573 үлгісіндегі қолдарының ұзындығы аяқтарынан шамамен 86,9% құрайды. Ол - қолдарының ұзындығы аяқтарымен шамалас екенін көрсететін алғашқы және жалғыз ертедегі гоминид үлгісі. Дегенмен, бұл пропорциялар адамдарға қарағанда адам емес маймылдарға көбірек ұқсас: адамдарда 64,5–78%, шимпанзелерде шамамен 100%, гориллаларда 100–125%, ал орангутандыларда 135–150,9%.

The A. africanus hand and arm exhibit a mosaic anatomy, with some aspects more similar to humans and others to non human apes. It is unclear if this means australopiths were still arboreal to a degree, or if these traits were simply inherited from the human–chimpanzee last common ancestor. Nonetheless, A. africanus exhibits a more ape like upper limb anatomy than A. afarensis, and is typically interpreted as having been, to some extent, arboreal. Like in arboreal primates, the fingers are curved, the arms relatively long and the shoulders are in a shrugging position. The A. africanus shoulder is most like that of orangutans, and well suited for maintaining stability and bearing weight while raised and placed overhead. However, the right clavicle of StW 573 has a distinctly S shaped (sigmoid) curve like humans, which indicates a humanlike moment arm for stabilising the shoulder girdle against the humerus. The thumb and wrist indicate humanlike functionality with a precision grip and forceful opposition between the thumb and fingers. The adoption of such a grip is typically interpreted as an adaptation for tool making at the expense of efficient climbing and arboreal habitation. The leg bones clearly show that A. africanus habitually engaged in bipedal locomotion, though some aspects of the tibiae are apelike, which could indicate that the leg musculature had not been fully reorganised into the human condition. If correct, its functional implications are unclear. The tibia met the foot at a similar angle as it does in humans, which is necessary for habitual bipedalism. Consequently, the ankle was not as adept for climbing activities as it is in non human apes. However, the modern Congo Twa hunter–gatherers can achieve a chimp like angle with the ankle while climbing trees due to the longer fibres in the gastrocnemius (calf) muscle instead of specific skeletal adaptations. Some aspects of the ankle bone were apelike which may have affected walking efficiency. The foot elements of A. africanus are largely known from remains from Sterkfontein Member 4. The foot is humanlike with a stiff midfoot and lack of a midtarsal break (which allows non human apes to lift the heel independently from the rest of the foot). Though A. africanus had an adducted big toe (it was not dextrous) like humans, A. africanus likely did not push off with the big toe, using the side of the foot instead. StW 573 is the oldest hominin specimen with an adducted big toe. The specimen StW 355 is the most curved proximal foot phalanx bone of any known hominin, more similar to that of orangutans and siamangs. The arms of StW 573 were about , and her legs This means the arm was 86.9% the length of the leg. She is the first and only early hominin specimen to definitively show that the arms were almost all long as the legs. Nonetheless, these proportion are more similar to humans than non human apes, with humans at 64.5–78%, chimpanzees about 100%, gorillas 100–125%, and orangutans 135–150.9%.

Диета

1954 жылы Робинсон *A. africanus*-тың жалпыға ортақ, ал *P. robustus*-тың арнайы өсімдік жейтін жануар екенін ұсынды. 1981 жылы американдық палеоантрополог Фредерик Э. Грин *P. robustus*-тың жаңғақ сияқты қатты тағамдармен, ал *A. africanus*-тың жеміс-жидек пен жапырақ сияқты жұмсақ тағамдармен қоректенетінін болжады. Көміртегі изотоптарын талдау нәтижесінде *A. africanus*-тың тамақтануы өте өзгермелі болғаны анықталды, оған C4 саванна өсімдіктерінің (мысалы, шөптер, тұқымдар, тамырлар, жер астындағы сақтау мүшелері) немесе шөп жейтін жәндіктердің (мысалы, шегірткелер немесе термиттер), жайылымда жүретін сүтқоректілердің, жәндік жейтін немесе ет жейтін жануарлардың да мөлшері кірген. Көптеген приматтар C4 өсімдіктерін жемейді. *A. africanus*-тың бет анатомиясы премолярларға жоғары қысым түсіруге бейімделгенін көрсетеді, бұл тістермен қақпалап ашуға болатын кішкентай, қатты заттарды (мысалы, тұқымдар мен жаңғақтарды) жеуге немесе бір уақытта көп мөлшерде тамақ өңдеуге көмектеседі. Дегенмен, *P. robustus*-тағыдай, жақ тістеріндегі микротозу талдауы кішкентай, қатты тағамдардың сирек желгенін көрсетеді, бәлкім, азық-түлік тапшы болған кезде қосымша тағам ретінде пайдаланылған. Алайда, шимпанзелер сияқты *A. africanus*-қа да жаңғақтарды (мысалы, марула жаңғақтарын) қақпалап ашу үшін тас құралдар қажет болған болуы мүмкін, бірақ *A. africanus*-тың қандай да бір құралдармен байланысы анықталған жоқ. *A. africanus*-тың тіс қуысының іздері табылмаған, ал *P. robustus*-та қазіргі адамдарға тән қуыс деңгейі байқалған; бұл *A. africanus*-тың жоғары қантты, жеміс, бал, кейбір жаңғақтар мен тұқымдар сияқты қуыс тудыратын тағамдарды жиі жемегенін немесе қуысқа ұшырау деңгейін төмендететін кедір-бүдыр тағамдарды жиі жегенін көрсетеді. Алайда, сол жеке адамнан алынған екінші оң жақ тұрақты тісі (STW 270) және оң жақ иті (STW 213) қышқыл эрозияға ұқсас зақымдануларды көрсетіп тұр, бұл осы адамның цитрус сияқты қышқыл тағамдарды үнемі тістеп тұрғанын білдіреді. Егер алдыңғы тістермен жеген болса, түбірлерге де сондай зақым келтіруі мүмкін. Барий *A. africanus*-тың тістерінде шамамен 6-9 ай бойы жиналады, содан кейін шамамен 12 айға дейін азаяды. Барийдің ана сүтінен алынған болуы мүмкін, сондықтан бұл баланың сүтінен айырылған кезін көрсетеді. Бұл адамды сүтінен айыру кезеңімен салыстыруға болады. Барийдің осы бастапқы кезеңнен кейін жиналуы тоқтап, бірнеше жыл бойы жыл сайын қайтадан циклдік түрде басталады. Бірінші молярлық StS 28 (Стеркфонтейннен) үлгісінде бұл 6-9 айда бір рет, ал төменгі иті StS 51 4-6 айда бір рет орын алған, және бұл 4-5 жылдық дамуға дейін жалғасқан. Литий мен стронций де циклдік түрде жиналады. Циклдік барий, литий және стронций жолақтары қазіргі приматтарда, мысалы, 9 жасқа дейінгі жабайы орангутандарда кездеседі, бұл баланың өзін-өзі күтіп-ұстауына және азық-түлік тапшылығына байланысты асқынудан туындайды. Алайда, бұл *A. africanus*-қа да қатысты екені белгісіз.

In 1954, Robinson proposed that A. africanus was a generalist omnivore whereas P. robustus was a specialised herbivore; and in 1981, American palaeoanthropologist Frederick E. Grine suggested that P. robustus specialised on hard foods such as nuts whereas A. africanus on softer foods such as fruits and leaves. Based on carbon isotope analyses, A. africanus had a highly variable diet which included a notable amount of C4 savanna plants such as grasses, seeds, rhizomes, underground storage organs, or perhaps grass eating invertebrates (such as locusts or termites), grazing mammals, or insectivores or carnivores. Most primates do not eat C4 plants. A. africanus facial anatomy seems to suggest adaptations for producing high stress on the premolars, useful for eating small, hard objects such as seeds and nuts that need to be cracked open by the teeth, or for processing a large quantity of food at one time. However, like for P. robustus, microwear analysis on the cheek teeth indicate small, hard foods were infrequently eaten, probably as fall back foods during leaner times. Still, A. africanus, like chimps, may have required hammerstones to crack open nuts (such as marula nuts), though A. africanus is not associated with any tools. A. africanus conspicuously lacks evidence of dental cavities, whereas P. robustus seems to have had a modern humanlike cavity rate; this could possibly indicate that A. africanus either did not often consume high sugar cavity causing foods—such as fruit, honey, and some nuts and seeds—or frequently consumed gritty foods which decrease cavity incidence rate. However, the 2nd right permanent incisor (STW 270) and right canine (STW 213) from the same individual show lesions consistent with acid erosion, which indicates this individual was regularly biting into acidic foods such as citrus. Tubers could have caused the same damage if some chewing was done by the front teeth. Barium continually deposits onto A. africanus teeth until about 6–9 months of development, and then decreases until about 12 months. Because the barium was most likely sourced from breast milk, this probably reflects the weaning age. This is comparable to the human weaning age. Following this initial period, barium deposits stall and then restart cyclically every year for several years. In the first molar specimen StS 28 (from Sterkfontein), this occurred every 6–9 months, and in the lower canine specimen StS 51 every 4–6 months, and this carried on until 4–5 years of development. Lithium and strontium also deposit cyclically. Cyclical barium, lithium, and strontium bands occur in modern primates—for example, wild orangutans up to 9 years of age—which is caused by seasonal famine when a child has to rely on nursing to sustain themselves and less desirable fallback foods. However, it is unclear if this can be extended to A. africanus.

Қоғам

Аустралопитектердің топтық динамикасын қандай да бір дәрежеде дәлдікпен болжау қиын. 2011 жылы Стеркфонтейн аңғарындағы доломиттен алынған *A. africanus* тістерінің стронций изотоптарын зерттеу көрсеткендей, егер әсіресе кішкентай тістер әйелдерге, ал әсіресе үлкен тістер еркектерге тән болса, онда әйелдердің туған жерін (патрилокалды) қалдырып кету ықтималдығы жоғары. Бұл, гориллалар және басқа да приматтардың гаремдік қоғамына қарамастан, көп еркектік туыстық қатынасқа негіделген қазіргі заманғы гоминидтерінің таралу үлгілеріне ұқсас. Дегенмен, еркектердің кәдімгі тістерінің әйелдермен салыстырғанда кішкентай болуы, адам емес гоминидтерге қарағанда еркектер арасындағы агрессия деңгейі төмен екенін көрсетеді. Еркектер аңғардан көп алшақтамаған сияқты, бұл олардың кішкентай аумақтарда мекендегенін немесе үңгірлердің көптігі сияқты доломит ландшафтының өсімдік өсуіне байланысты факторларын артық жақсы көргенін көрсетеді.

Патология

Он A. africanus үлгісінің ондағы жетісі тіс еті ауруынан (тістерді ұстап тұратын сүйектің тозуы) туындаған жеңіл-орталық альвеолалық сүйек жоғалуын көрсетті. STS 24a жас үлгісі ауыздың оң жағында тіс еті ауруының өте ауыр түрімен ауырған, бұл аурудың зардап шеккен аймағының төңірегінде патологиялық сүйек өсуіне және бактериялық инфекция мен одан туындаған қабынудың циклдық кезеңдерінде алғашқы екі оң молярдың жылжуына себеп болды. Сонымен қатар, бұл адам жақ сүйегінің сол жағымен шайнауға бейім болған сияқты. Тіс еті ауруы шайнауды қатты қиындатқан болар, әсіресе өмірінің соңғы жылында, және бұл адам тірі қалу үшін топ мүшелеріне сүйенуі мүмкін. 1992 жылы антропологтар Джеффри Реймонд Фиск және Габриэль Мачо Stw 363 сол тобық сүйегінде сақталмаған өкше сүйегінің (кальканей) сауыққан сынығының іздерін тапты, олардың пікірінше, бұл ағаштан құлау нәтижесінде болған. Егер осы болжам дұрыс болса, онда адам сол аяғының көп бөлігінен айырылса да, ұзақ өмір сүре алған. Дегенмен, олар осындай зақымдардың қалыптасу процесінде кальцит шоғырлануы мен кристалдануынан да туындауы мүмкін екенін атап өтті. Кальканей сынықтары адамдарда тіркелген, және олар ағаш өсімдіктерінде тіршілік ететін приматтарда жиі кездеседі.

Палеоэкология

Оңтүстік Африка австралопитектері кең аумақта өмір сүрген сияқты. Стеркфонтейнде Dichapetalum cf. лианасына жататын ағаш қалдығы – Момбутенсе табылды. Оңтүстік Африкада осы туыстың жалғыз тірі өкілі – Dichapetalum cymosum, ол тығыз, ылғалды галереялық орманды мекендейді. Бүгінде D. mombuttense тек Конго тропикалық ормандарында ғана өседі, сондықтан оның кездесуі бұл аймақтың сол тропикалық орманның бір бөлігі болғанын көрсетеді. Жануарлардың жиынтығы бұталы саванна, ашық орман немесе дала сияқты әртүрлі орталардың болуын көрсетеді. Сонымен қатар, Anastrabe integerrima бұтасы да табылған, ол қазір тек Оңтүстік Африканың ылғалды жағалауында өседі. Бұл «Адамзат Текшесі» Плио-Плейстоценде көбірек жауын-шашын алғанын көрсетеді. Жалпы, «Адамзат Текшесі» даламен қоршалған галереялық орманнан тұрған болуы мүмкін. Таунгта да ылғалды, жабық орта болған көрінеді. Австралопитектер мен ертедегі Homo кейінірек пайда болған Homo-ға қарағанда салқын жағдайды ұнатқан, себебі олардың табылған жерлері сол кезде теңіз деңгейінен төмен болған емес. Бұл олардың шимпанзелер сияқты күндіз орташа температурасы белгілі бір деңгейде, ал түнінде төмендейтін аймақтарда мекендегенін білдіреді. 1983 жылы P. robustus қалдықтарын зерттеген Оңтүстік Африка палеонтологы Чарльз Кимберлин Брейн австралопитектердің сүйектері үңгірлерде ірі жыртқыштардың әрекетінен жиналғанын, олардың өлекселерді сүйреп әкелгенін болжады. Ол осы жыртқыштардың оларды іздеп тауып, жеу үшін үңгірге әкелгені ме, әлде үңгірдің тереңдігінде жасырынып, кіретін жануарларды тосқауылға түсіргені ме, оны нақты білмеді. Бұл аймақтағы бабуиндер қазіргі уақытта көбінесе қыстың суық түнінде шұңқырларда паналады, бірақ Брейн австралопитектердің Биік Даладан жылы Бушвельдке маусымдық көшіп, көктем мен күзде ғана үңгірлерде паналағанын ұсынды. Стеркфонтейннің 4-қабатынан табылған A. africanus қазбаларын үлкен мысықтар жинаған болуы мүмкін, бірақ аң аулайтын гиеналар мен шақалдар да рөл атқарған болуы мүмкін. Таунг баласының денесіндегі сызаттар, ойықтар және тесіктер қазіргі заманғы ақсақалдың шабуылына ұқсас, бұл оның жыртқыш құс өлтіргенін көрсетеді. 2,07 миллион жыл бұрын, P. robustus және H. erectus пайда болғанға дейін, A. africanus «Адамзат Текшесінде» жойылып кетті. Оңтүстік Африка климаттың күрт өзгеруі мен тұрақсыздығының басталуына дейін және, мүмкін, Homo және Paranthropus-пен бәсекелесуге дейін Австралопитектер үшін баспана болған болуы мүмкін.

South African australopithecines appear to lived in an area with a wide range of habitats. At Sterkfontein, fossil wood belonging to the liana Dichapetalum cf. mombuttense was recovered. The only living member of this tree genus in South Africa is Dichapetalum cymosum, which grows in dense, humid gallery forests. In modern day, D. mombuttense only grows in the Congolian rainforests, so its presence could potentially mean the area was an extension of this rainforest. The wildlife assemblages indicate a mix of habitats such as bush savanna, open woodland, or grassland. The shrub Anastrabe integerrima was also found, which today only grows on the wetter South African coastline. This could indicate the Cradle of Humankind received more rainfall in the Plio Pleistocene. In total, the Cradle of Humankind may have featured gallery forests surrounded by grasslands. Taung also appears to have featured a wet, closed environment. Australopithecines and early Homo likely preferred cooler conditions than later Homo, as there are no australopithecine sites that were below in elevation at the time of deposition. This would mean that, like chimps, they often inhabited areas with an average diurnal temperature of , dropping to at night. In 1983, studying P. robustus remains, South African palaeontologist Charles Kimberlin Brain hypothesised that australopithecine bones accumulated in caves due to large carnivore activity, dragging in carcasses. He was unsure if these predators actively sought them out and brought them back to the cave den to eat, or inhabited deeper recesses of caves and ambushed them when they entered. Baboons in this region modern day often shelter in sinkholes especially on cold winter nights, though Brain proposed that australopithecines seasonally migrated out of the Highveld and into the warmer Bushveld, only taking up cave shelters in spring and autumn. The A. africanus fossils from Sterkfontein Member 4 were likely accumulated by big cats, though hunting hyenas and jackals may have also played a role. Scratches, gouges, and puncture marks on the Taung child similar to those inflicted by modern crowned eagles indicate this individual was killed by a bird of prey. Around 2.07 million years ago, just before the arrival of P. robustus and H. erectus, A. africanus became extinct in the Cradle of Humankind. It is possible that South Africa was a refuge for Australopithecus until the beginning of major climatic variability and volatility, and, perhaps, competition with Homo and Paranthropus.