Австралопитек африканский: древний гоминид из Южной Африки

Введение

Вымерший гоминид из Южной Африки

Australopithecus africanus – вымерший вид австралопитеков, который жил примерно с 3,3 по 2,1 миллиона лет назад в позднем плиоцене и раннем плейстоцене Южной Африки. Обнаружен в Таунге, Стеркфонтейне, Макапансгате и Гладисвале. Первый образец, «ребенок Таунг», был описан анатомом Рэймондом Дартом в 1924 году и стал первым найденным ранним гоминином. Однако его более тесная связь с людьми, чем с другими обезьянами, не получила широкого признания до середины века, поскольку большинство полагало, что люди эволюционировали за пределами Африки. Неясно, как A. africanus связан с другими гомининами: его относят то к предкам Homo и Paranthropus, то только к Paranthropus, то только к P. robustus. Образец «Маленькая нога» – наиболее полно сохранившийся ранний гоминид, с 90% целого скелета и является самым древним южноафриканским австралопитеком. Однако существует спорное предложение отделить его и подобные образцы в отдельный вид «A. prometheus». Как и у других ранних гомининов, щечные зубы A. africanus были увеличены и покрыты толстой эмалью. Черепа самцов, вероятно, были более массивными, чем черепа самок. Рост самцов в среднем составлял , а вес – , в то время как рост самок составлял , а вес – . A. africanus был компетентным двуногим существом, хотя и менее эффективным в ходьбе, чем люди. У A. africanus также было несколько особенностей строения верхней части тела, общих с древесными человекообразными обезьянами. Это интерпретируется по-разному: как свидетельство частично или полностью древесного образа жизни, или как нефункциональный рудимент от более обезьяноподобного предка. Верхняя часть тела A. africanus больше напоминает обезьянью, чем у восточноафриканского A. afarensis. В отличие от большинства других приматов, A. africanus, по-видимому, использовал в пищу растения, использующие C4-фотосинтез, такие как травы, семена, корневища, подземные запасающие органы или, возможно, существа, занимающие более высокое положение в пищевой цепи. Тем не менее, диета этого вида была очень разнообразной, что делало его всеядным. В периоды нехватки пищи он, возможно, употреблял менее качественную и более твердую пищу, например, орехи. Для выживания детям, возможно, требовалось грудное вскармливание в такие периоды до достижения возраста 4–5 лет. Вид, по-видимому, был патрилинейным, при этом самки с большей вероятностью покидали группу, чем самцы. A. africanus обитал в галерейном лесу, окруженном более открытыми лугами или кустарниками. Южноафриканские останки австралопитеков, вероятно, накапливались в пещерах из-за хищничества крупных хищников (в частности, больших кошек), а «ребенок Таунг», по-видимому, был убит хищной птицей. A. africanus, вероятно, вымер из-за значительной климатической изменчивости и нестабильности, а также, возможно, из-за конкуренции с Homo и P. robustus.

Australopithecus africanus is an extinct species of australopithecine which lived between about 3.3 and 2.1 million years ago in the Late Pliocene to Early Pleistocene of South Africa. The species has been recovered from Taung, Sterkfontein, Makapansgat, and Gladysvale. The first specimen, the Taung child, was described by anatomist Raymond Dart in 1924, and was the first early hominin found. However, its closer relations to humans than to other apes would not become widely accepted until the middle of the century because most had believed humans evolved outside of Africa. It is unclear how A. africanus relates to other hominins, being variously placed as ancestral to Homo and Paranthropus, to just Paranthropus, or to just P. robustus. The specimen "Little Foot" is the most completely preserved early hominin, with 90% of the skeleton intact, and the oldest South African australopith. However, it is controversially suggested that it and similar specimens be split off into "A. prometheus". A. africanus brain volume was about Like other early hominins, the cheek teeth were enlarged and had thick enamel. Male skulls may have been more robust than female skulls. Males may have been on average in height and in weight, and females and A. africanus was a competent biped, albeit less efficient at walking than humans. A. africanus also had several upper body traits in common with arboreal non human apes. This is variously interpreted as either evidence of a partially or fully arboreal lifestyle, or as a non functional vestige from a more apelike ancestor. The upper body of A. africanus is more apelike than that of the East African A. afarensis. A. africanus, unlike most other primates, seems to have exploited C4 foods such as grasses, seeds, rhizomes, underground storage organs, or potentially creatures higher up on the food chain. Nonetheless, the species had a highly variable diet, making it a generalist. It may have eaten lower quality, harder foods, such as nuts, in leaner times. To survive, children may have needed nursing during such periods until reaching perhaps 4 to 5 years of age. The species appears to have been patrifocal, with females more likely to leave the group than males. A. africanus lived in a gallery forest surrounded by more open grasslands or bushlands. South African australopithecine remains probably accumulated in caves due to predation by large carnivores (namely big cats), and the Taung child appears to have been killed by a bird of prey. A. africanus probably went extinct due to major climatic variability and volatility and possibly competition with Homo and P. robustus.

История исследований

В 1924 году австралийский анатом профессор Рэймонд Дарт, с 1923 года работавший в Южной Африке, был проинформирован одним из своих студентов, Джозефиной Салмонс, о том, что окаменелости обезьян (Papio izodi) были обнаружены шахтером-подрывником М. Г. де Брюином в известняковом карьере в Таунге, Южная Африка, принадлежащем компании Northern Lime Company. Зная, что шотландский геолог профессор Роберт Бернс Янг в то время проводил раскопки в этом районе в поисках архаичных человеческих останков, таких как Homo rhodesiensis из Кабе, Замбия (в то время Брокен-Хилл, Северная Родезия), обнаруженных в 1921 году, он попросил своего коллегу прислать ему некоторые останки приматов из карьера. 24 ноября 1924 года Дарт получил две коробки с окаменелостями, собранными Де Брюином. В них он заметил естественный отпечаток мозга и лицо молодого черепа, возраст которого, как известно, составляет 2,8 миллиона лет – так называемый ребенок Таунг, который он сразу же распознал как переходную окаменелость между обезьянами и людьми. Особенно примечательно, что у него был небольшой объем мозга, но, судя по положению большого затылочного отверстия, он был прямоходящим. Дарт, поспешно освободив окаменелость от вмещающей породы, уже в январе 1925 года отнес образец к новому роду и виду: Australopithecus africanus. В то время большие обезьяны классифицировались в семейство Pongidae, включающее всех нечеловеческих ископаемых обезьян, а Hominidae включало людей и их предков. Дарт считал, что ребенок Таунг не вписывается ни в одну из этих категорий, и учредил семейство "Homo simiadæ" ("человекообразные обезьяны"). Однако Дарт предположил, что кости являются свидетельством того, что он назвал "остеодонтокератической культурой", созданной охотниками-австралопитеками, которые изготавливали оружие из длинных костей, зубов и рогов крупных копытных животных:

Брум был одним из немногих ученых, отстаивавших тесную связь Australopithecus africanus с человеком. В 1936 году два студента Дарта, Тревор Р. Джонс и Г. Шеперс, сообщили ему об обнаружении человекоподобных останков в каменоломнях пещеры Стеркфонтейн. 9 августа 1936 года он попросил Г. В. Барлоу предоставить ему любые находки. 17 августа 1936 года он получил череп взрослого человека, включая естественный отпечаток мозга, образец Sts 60. Однако Брум классифицировал его как новый вид, "A. transvaalensis", и в 1938 году отнес его к новому роду как "Plesianthropus transvaalensis". Он также обнаружил массивного австралопитека Paranthropus robustus, демонстрирующего свидетельства широкого разнообразия раннеплейстоценовых "человекообразных обезьян". До Второй мировой войны на нескольких других участках были найдены окаменелости A. africanus. Подробная монография Брума и палеоантрополога Геррита Виллема Хендрика Шеперса, опубликованная в 1946 году и посвященная этим австралопитекам из Южной Африки, а также несколько статей британского палеоантрополога сэра Уилфрида Ле Гро Кларка, изменили научное мнение, получив широкую поддержку классификации A. africanus как предка человека. Широкое признание A. africanus побудило к переоценке человека из Пилтдауна в 1953 году, разоблачив его подделку. В 1949 году Дарт рекомендовал отделить предполагаемый женский фрагмент лица из Макапансгата, Южная Африка (MLD 2), в новый вид как "A. prometheus". В 1954 году он отнес к этому виду еще один предполагаемый женский образец из Макапансгата (фрагмент челюсти). Однако в 1953 году южноафриканский палеонтолог Джон Талбот Робинсон считал, что разделение видов и родов по столь незначительным признакам неоправданно, и что останки австралопитеков из Восточной Африки, обнаруженные за последние два десятилетия, не отличаются от "Plesianthropus"/A. africanus. Исходя из этого, в 1955 году Дарт согласился с синонимизацией "A. prometheus" с A. africanus, поскольку они уже довольно похожи друг на друга, и если видообразование не происходило на всем континенте, то вряд ли оно происходило на расстоянии нескольких десятков километров. Восточноафриканские останки были выделены в A. afarensis в 1978 году. В 2008 году палеоантрополог Рональд Кларк рекомендовал возродить "A. prometheus" для размещения почти полного скелета StW 573 ("Маленькая нога"), черепа StS 71, черепа StW 505, верхней челюсти StW 183, верхней челюсти и нижней челюсти StW 498, нижней челюсти StW 384, нёба StS 1 и MLD 2. В 2018 году палеоантропологи Ли Роджерс Бергер и Джон Д. Хоукс считали "A. prometheus" nomen nudum ("голым названием"), поскольку он не был должным образом описан с диагностическими характеристиками, отличающими его от A. africanus. В то время возраст этих останков оценивался в 3,3 миллиона лет (поздний плиоцен). В 2019 году Кларк и южноафриканский палеоантрополог Кэтлин Куман повторно датировали StW 573, определив его возраст в 3,67 миллиона лет, что делает его самым древним образцом Australopithecus из Южной Африки. Они сочли его древность дополнительным доказательством видовой обособленности, проводя параллели с A. anamensis и A. afarensis из среднего плиоцена Восточной Африки. "Маленькая нога" – самый полный скелет раннего гоминида, когда-либо обнаруженный, сохранилось около 90% костей. Многие образцы гоминидов, традиционно относимые к A. africanus, были найдены в Member 4 Стеркфонтейна (включая "миссис Плез" и 2 частичных скелета), ранее датированных возрастом от 2,8 до 2,15 миллиона лет. Однако в 2022 году группа исследователей, включая Кларка и Куман, использовала методы определения возраста на основе космогенных нуклидов, чтобы датировать Member 4 возрастом 3,4 миллиона лет, что, по их мнению, опровергает предположение о том, что A. africanus произошел от A. afarensis. Однако, учитывая широкий спектр вариаций, наблюдаемых у этих образцов, остается предметом споров, можно ли уверенно отнести все эти элементы только к A. africanus. В настоящее время классификация австралопитеков находится в состоянии разлада. Australopithecus рассматривается как таксономическая группа, члены которой объединены сходным строением, а не близким родством друг с другом по сравнению с другими родами гоминидов. Неясно, как A. africanus связан с другими гоминидами. Открытие раннеплейстоценовых Homo в Африке во второй половине 20-го века поместило происхождение человечества на этот континент, а A. africanus – в качестве предка Homo. Открытие A. afarensis в 1978 году, в то время самого древнего известного гоминида, привело к гипотезе о том, что A. africanus является предком P. robustus, а A. afarensis – последним общим предком между Homo и A. africanus/P. robustus. Также предполагается, что A. africanus тесно связан с P. robustus, но не с другими видами Paranthropus в Восточной Африке, или что A. africanus является предком всех Paranthropus. Также было высказано предположение, что A. africanus был предком A. sediba, который также обитал в "Колыбели человечества", возможно, одновременно. A. sediba также предполагается предком Homo, и если это так, то A. africanus действительно окажется в предковой позиции по отношению к Homo.

Broom was one of the few scientists defending the close human affinities of Australopithecus africanus. In 1936, he was informed by two of Dart's students, Trevor R. Jones and G. Schepers, that human like remains had been discovered in the Sterkfontein Cave quarries. On 9 August 1936, he asked G. W. Barlow to provide him with any finds. On 17 August 1936 he received an adult skull including a natural endocast, specimen Sts 60. However, Broom classified it as a new species, "A. transvaalensis", and in 1938 moved it into a new genus as "Plesianthropus transvaalensis". He also discovered the robust australopithecine Paranthropus robustus, showing evidence of a wide diversity of Early Pleistocene "man apes". Before World War II, several more sites bore A. africanus fossils. A detailed monograph by Broom and palaeoanthropologist Gerrit Willem Hendrik Schepers in 1946 regarding these australopithecines from South Africa, as well as several papers by British palaeoanthropologist Sir Wilfrid Le Gros Clark, had turned around scientific opinion, garnering wide support for A. africanus classification as a human ancestor. Wider acceptance of A. africanus prompted re evaluation of Piltdown Man in 1953, revealing its falsehood. In 1949, Dart recommended splitting a presumed female facial fragment from Makapansgat, South Africa, (MLD 2) into a new species as "A. prometheus". In 1954, he referred another presumed female specimen from Makapansgat (a jawbone fragment). However, in 1953, South African palaeontologist John Talbot Robinson believed that splitting species and genera on such fine hairs was unjustified, and that australopithecine remains from East Africa recovered over the previous couple of decades were indistinguishable from "Plesianthropus"/A. africanus. Based on this, in 1955, Dart agreed with synonymising "A. prometheus" with A. africanus because they are already quite similar to each other, and if speciation did not occur across a continent, then it quite unlikely occurred over a couple tens of kilometres according to Dart. The East African remains would be split off into A. afarensis in 1978. In 2008, palaeoanthropologist Ronald J. Clarke recommended reviving "A. prometheus" to house the StW 573 nearly complete skeleton ("Little Foot"), StS 71 cranium, StW 505 cranium, StW 183 maxilla, StW 498 maxilla and jawbone, StW 384 jawbone, StS 1 palate, and MLD 2. In 2018, palaeoanthropologists Lee Rogers Berger and John D. Hawks considered "A. prometheus" a nomen nudum ("naked name"), and has not been properly described with diagnostic characteristics which separate it from A. africanus. At the time, these remains were dated to 3.3 million years ago in the Late Pliocene. In 2019, Clarke and South African palaeoanthropologist Kathleen Kuman redated StW 573 to 3.67 million years ago, making it the oldest Australopithecus specimen from South Africa. They considered its antiquity further evidence of species distinction, drawing parallels with A. anamensis and A. afarensis from Middle Pliocene East Africa. Little foot is the most complete early hominin skeleton ever recovered, with about 90% preserved. Many hominin specimens traditionally assigned to A. africanus have been recovered from Sterkfontein Member 4 (including Mrs. Ples and 2 partial skeletons), previously dated to 2.8 to 2.15 million years ago. But in 2022 a team including Clarke and Kuman used cosmogenic nuclide techniques to date Member 4 at 3.4 million years, which it says discredits the assumption that A. africanus descended from A. afarensis. However, given the wide range of variation exhibited by these specimens, it is debated if all these elements can be confidently assigned to only A. africanus. At present, the classification of australopithecines is in disarray. Australopithecus is considered a grade taxon, whose members are united by their similar physiology rather than close relations with each other over other hominin genera. It is unclear how A. africanus relates to other hominins. The discovery of Early Pleistocene Homo in Africa during the latter half of the 20th century placed humanity's origins on the continent and A. africanus as ancestral to Homo. The discovery of A. afarensis in 1978, at the time the oldest known hominin, prompted a hypothesis that A. africanus was ancestral to P. robustus, and A. afarensis was the last common ancestor between Homo and A. africanus/P. robustus. It is also suggested that A. africanus is closely related to P. robustus but not to the other Paranthropus species in East Africa, or that A. africanus is ancestral to all Paranthropus. A. africanus has also been postulated to have been ancestral to A. sediba which also inhabited the Cradle of Humankind, perhaps contemporaneously. A. sediba is also postulated to have been ancestral to Homo, which if correct would indeed put A. africanus in an ancestral position to Homo.

Череп

На основе 4 экземпляров, объем мозга *Australopithecus africanus* в среднем составлял около. Исходя из этого, размер мозга новорожденных был оценен, используя закономерности, наблюдаемые в размере мозга взрослых и новорожденных у современных приматов. Если это верно, это указывает на то, что *Australopithecus africanus* рождался с примерно 38% от общего размера мозга, что больше соответствует показателю у человекообразных обезьян (40%), чем у людей (30%). Внутреннее ухо имеет широкие полукружные каналы, как у человекообразных обезьян, а также свободные изгибы на конце кохлеи, как у людей. Такое сочетание может отражать привычное передвижение как по деревьям, так и прямохождение, поскольку анатомия внутреннего уха влияет на вестибулярную систему (чувство равновесия). У *Australopithecus africanus* была прогнатическая челюсть (выступающая вперед), несколько вогнутое лицо (щеки были раздутыми, из-за чего нос располагался в углублении) и выраженный надбровный валик. Временные линии, проходящие по обеим сторонам черепной коробки, выступают в виде небольших гребней. Клыки уменьшены в размере по сравнению с человекообразными обезьянами, хотя все еще заметно больше, чем у современных людей. Как и у других ранних гомининов, коренные зубы крупные и покрыты толстой эмалью. В верхней челюсти самый большой моляр – третий, а в нижней – второй. *Australopithecus africanus* демонстрировал быстрый, обезьяноподобный темп развития зубов.

Создать

В 1992 году американский антрополог Генри МакГенри оценил средний вес (при принятии человекоподобных или обезьяноподобных пропорций тела, соответственно) для самцов на основе пяти частичных образцов ног, а для самок – на основе семи образцов. В 2015 году американский антрополог Уильям Л. Юнгерс и его коллеги также сообщили о среднем весе (без попытки разграничить самцов и самок) с диапазоном веса на основе 19 образцов. На основе семи образцов МакГенри оценил, что самцы в среднем достигали роста, а самки. В 2017 году, на основе 24 образцов, антрополог Мануэль Вилл и его коллеги оценили рост в диапазоне. Пожилой, вероятно, женский, образец StW 573, по оценкам, был ростом. В образце StW 573 атласный позвонок в шее, важный для вращения и стабилизации головы, больше похож на таковой у нечеловеческих обезьян и указывает на большую подвижность при вращении вверх и вниз, чем у людей. Такое движение важно для древесных видов для обнаружения и фокусировки на поверхностях, по которым можно карабкаться. Атлас StW 573 демонстрирует аналогичные механические преимущества для мышц, приводящих в движение плечевой пояс, как у шимпанзе и горилл, что может указывать на меньший лордоз (нормальный изгиб позвоночника) в шейных позвонках *A. africanus*. Однако более поздний образец StW 679 имеет некоторые сходства с человеческими атласами, что потенциально может указывать на постепенную эволюцию от обезьяноподобного состояния. StW 573 имеет узкое грудное отверстие, в отличие от *A. afarensis* и людей. Ключица пропорционально довольно длинная, с аналогичной абсолютной длиной, как у современных людей. Частичный скелет StS 14 сохранил довольно полный таз. Как и в восстановленном тазу образца Люси (*A. afarensis*), крестец был относительно плоским и ориентирован больше к спине, чем у людей, а тазовая полость имела общую платипеллоидную форму. Это может указывать на широкий родовый канал по сравнению с размером головы новорожденного и, следовательно, на неротационные роды (в отличие от людей), хотя это остается предметом дискуссий. В положении стоя угол между крестцом и поясничными позвонками был восстановлен как приблизительно 148,7°, что гораздо больше соответствует таковому у шимпанзе (154,6°), чем у людей (118,3°). Это указывает на то, что поза *A. africanus* при стоянии была не такой прямой, как у людей.

In 1992, American anthropologist Henry McHenry estimated an average weight (when assuming humanlike or apelike body proportions, respectively) of for males based on five partial leg specimens, and for females based on seven specimens. In 2015, American anthropologist William L. Jungers and colleagues similarly reported an average weight (without attempting to distinguish males from females) of with a range of for weight based on 19 specimens. Based on seven specimens, McHenry estimated that males, on average, grew to tall and females In 2017, based on 24 specimens, anthropologist Manuel Will and colleagues estimated a height of with a range of The elderly, probably female StW 573 was estimated to have stood about In StW 573, the atlas bone in the neck, important for swiveling and stabilising the head, is more similar to non human apes and indicates greater mobility to swivel up and down than in humans. Such motion is important for arboreal species to locate and focus on climbable surfaces. The StW 573 atlas shows similar mechanical advantages for the muscles which move the shoulder girdle as chimps and gorillas, which may indicate less lordosis (normal curvature of the spine) in A. africanus neck vertebrae. However, the later StW 679 has some similarities to human atlases, which could potentially indicate gradual evolution away from the ape condition. StW 573 has a narrow thoracic inlet unlike A. afarensis and humans. The clavicle is proportionally quite long, with a similar absolute length to that of modern humans. The StS 14 partial skeleton preserves a rather complete pelvis. Like in the restored pelvis of the Lucy specimen (A. afarensis), the sacrum was relatively flat and orientated more towards the back than in humans, and the pelvic cavity had an overall platypelloid shape. This could indicate a broad birth canal compared to neonate head size, and thus a non rotational birth (unlike humans), though this is debated. When standing, the angle between the sacrum and the lumbar vertebrae was reconstructed to have been about 148.7°, which is much more similar to that of chimps (154.6°) than humans (118.3°). This would indicate A. africanus standing posture was not as erect as in humans.

Члены тела

Рука и плечевая кость *A. africanus* демонстрируют мозаичную анатомию, с некоторыми признаками, более схожими с человеческими, а другими – с таковыми у нечеловекообразных обезьян. Неясно, означает ли это, что австралопитеки в определенной степени сохраняли древесный образ жизни, или эти черты были просто унаследованы от последнего общего предка человека и шимпанзе. Тем не менее, *A. africanus* обладает анатомией верхних конечностей, более обезьяноподобной, чем у *A. afarensis*, и обычно интерпретируется как существо, в какой-то мере приспособленное к древесному образу жизни. Как и у древесных приматов, пальцы изогнуты, руки относительно длинные, а плечи находятся в положении, напоминающем пожимание плечами. Плечевая кость *A. africanus* наиболее похожа на плечевую кость орангутана и хорошо приспособлена для поддержания стабильности и выдерживания веса при поднятии и удержании над головой. Однако правая ключица StW 573 имеет отчетливый S-образный (сигмовидный) изгиб, как у человека, что указывает на человекоподобное плечо для стабилизации плечевого пояса относительно плечевого сустава. Большой палец и запястье демонстрируют человекоподобную функциональность, обеспечивая точный захват и сильное противопоставление между большим пальцем и остальными пальцами. Приобретение такого захвата обычно интерпретируется как адаптация к изготовлению орудий труда за счет эффективности лазания и древесного образа жизни. Кости ног ясно показывают, что *A. africanus* регулярно передвигался на двух ногах, хотя некоторые аспекты большеберцовых костей имеют обезьяноподобные черты, что может указывать на то, что мускулатура ног не была полностью реорганизована в человеческое состояние. Если это так, то функциональные последствия этого неясны. Большеберцовая кость соединялась со стопой под углом, аналогичным таковому у человека, что необходимо для регулярного двуногого передвижения. Следовательно, лодыжка была менее приспособлена для лазания, чем у нечеловекообразных обезьян. Однако современные охотники-собиратели конго Тва способны достигать угла лодыжки, характерного для шимпанзе, при лазании по деревьям благодаря более длинным волокнам в икроножной мышце (мышце голени), а не специфическим скелетным адаптациям. Некоторые аспекты костей лодыжки были обезьяноподобными, что могло повлиять на эффективность ходьбы. Элементы стопы *A. africanus* в основном известны по останкам из Sterkfontein Member 4. Стопа имеет человекоподобную структуру с жестким средним отделом и отсутствием срединного перелома (который позволяет нечеловекообразным обезьянам поднимать пятку независимо от остальной части стопы). Хотя у *A. africanus* был приведённый большой палец ноги (он не был подвижным), как у человека, *A. africanus*, вероятно, не отталкивался большим пальцем ноги, а использовал боковую часть стопы. StW 573 – самый древний образец гоминина с приведённым большим пальцем ноги. Образец StW 355 содержит самую изогнутую проксимальную фалангу стопы среди всех известных гомининов, больше похожую на таковые у орангутанов и сиамангов. Длина рук StW 573 составляла примерно [вставить значение], а длина ее ног – [вставить значение]. Это означает, что длина руки составляла 86,9% длины ноги. Она является первым и единственным известным образцом раннего гоминина, который однозначно демонстрирует, что длина рук почти равна длине ног. Тем не менее, эти пропорции более схожи с человеческими, чем с обезьяньими: у людей – 64,5–78%, у шимпанзе – около 100%, у горилл – 100–125%, а у орангутанов – 135–150,9%.

The A. africanus hand and arm exhibit a mosaic anatomy, with some aspects more similar to humans and others to non human apes. It is unclear if this means australopiths were still arboreal to a degree, or if these traits were simply inherited from the human–chimpanzee last common ancestor. Nonetheless, A. africanus exhibits a more ape like upper limb anatomy than A. afarensis, and is typically interpreted as having been, to some extent, arboreal. Like in arboreal primates, the fingers are curved, the arms relatively long and the shoulders are in a shrugging position. The A. africanus shoulder is most like that of orangutans, and well suited for maintaining stability and bearing weight while raised and placed overhead. However, the right clavicle of StW 573 has a distinctly S shaped (sigmoid) curve like humans, which indicates a humanlike moment arm for stabilising the shoulder girdle against the humerus. The thumb and wrist indicate humanlike functionality with a precision grip and forceful opposition between the thumb and fingers. The adoption of such a grip is typically interpreted as an adaptation for tool making at the expense of efficient climbing and arboreal habitation. The leg bones clearly show that A. africanus habitually engaged in bipedal locomotion, though some aspects of the tibiae are apelike, which could indicate that the leg musculature had not been fully reorganised into the human condition. If correct, its functional implications are unclear. The tibia met the foot at a similar angle as it does in humans, which is necessary for habitual bipedalism. Consequently, the ankle was not as adept for climbing activities as it is in non human apes. However, the modern Congo Twa hunter–gatherers can achieve a chimp like angle with the ankle while climbing trees due to the longer fibres in the gastrocnemius (calf) muscle instead of specific skeletal adaptations. Some aspects of the ankle bone were apelike which may have affected walking efficiency. The foot elements of A. africanus are largely known from remains from Sterkfontein Member 4. The foot is humanlike with a stiff midfoot and lack of a midtarsal break (which allows non human apes to lift the heel independently from the rest of the foot). Though A. africanus had an adducted big toe (it was not dextrous) like humans, A. africanus likely did not push off with the big toe, using the side of the foot instead. StW 573 is the oldest hominin specimen with an adducted big toe. The specimen StW 355 is the most curved proximal foot phalanx bone of any known hominin, more similar to that of orangutans and siamangs. The arms of StW 573 were about , and her legs This means the arm was 86.9% the length of the leg. She is the first and only early hominin specimen to definitively show that the arms were almost all long as the legs. Nonetheless, these proportion are more similar to humans than non human apes, with humans at 64.5–78%, chimpanzees about 100%, gorillas 100–125%, and orangutans 135–150.9%.

Диета

В 1954 году Робинсон предположил, что A. africanus был оппортунистическим всеядным, в то время как P. robustus – специализированным травоядным; а в 1981 году американский палеоантрополог Фредерик Э. Грин предположил, что P. robustus специализировался на твердой пище, такой как орехи, а A. africanus – на более мягкой, такой как фрукты и листья. На основе анализа изотопов углерода, установлено, что диета A. africanus была весьма разнообразной и включала значительное количество растений C4 саванн, таких как травы, семена, корневища, подземные запасающие органы, или, возможно, травоядных беспозвоночных (например, саранчи или термитов), пасущихся млекопитающих, насекомоядных или хищников. Большинство приматов не употребляют в пищу растения C4. Анатомия лица A. africanus, по-видимому, указывает на адаптацию к созданию высокого напряжения на премоляры, что полезно для поедания мелких твердых объектов, таких как семена и орехи, которые необходимо раскалывать зубами, или для переработки большого количества пищи за один прием. Однако, как и у P. robustus, анализ микроизноса на коронках зубов показывает, что твердая пища употреблялась нечасто, вероятно, как запасной вариант в периоды нехватки пищи. Тем не менее, A. africanus, подобно шимпанзе, мог нуждаться в камнях-молотах для раскалывания орехов (например, орехов марулы), хотя A. africanus не связан с какими-либо орудиями. У A. africanus примечательно отсутствует свидетельство зубного кариеса, в то время как у P. robustus наблюдается уровень кариеса, сопоставимый с современным человеком; это может указывать на то, что A. africanus либо не часто употреблял в пищу продукты с высоким содержанием сахара, вызывающие кариес, такие как фрукты, мед, некоторые орехи и семена, либо часто употреблял грубую пищу, которая снижает частоту возникновения кариеса. Однако, второй постоянный правый резнец (STW 270) и правый клык (STW 213) от одного и того же индивидуума демонстрируют поражения, соответствующие кислотной эрозии, что указывает на то, что этот индивидуум регулярно откусывал кислые продукты, такие как цитрусовые. Клубни также могли вызвать аналогичные повреждения, если жевание осуществлялось передними зубами. Барий непрерывно откладывается на зубах A. africanus примерно до 6–9 месяцев развития, а затем уменьшается до 12 месяцев. Поскольку барий, скорее всего, поступал с грудным молоком, это, вероятно, отражает возраст отлучения от груди, сопоставимый с человеческим. После этого начального периода отложение бария замедляется, а затем циклически возобновляется каждый год в течение нескольких лет. В первом моляре StS 28 (из Стеркфонтейна) это происходило каждые 6–9 месяцев, а в нижнем клыке StS 51 – каждые 4–6 месяцев, и продолжалось до 4–5 лет развития. Литий и стронций также откладываются циклически. Циклические полосы бария, лития и стронция встречаются у современных приматов, например, у диких орангутанов в возрасте до 9 лет, что вызвано сезонным голодом, когда детенышу приходится полагаться на кормление молоком и менее предпочтительную запасную пищу. Однако неясно, можно ли экстраполировать это на A. africanus.

In 1954, Robinson proposed that A. africanus was a generalist omnivore whereas P. robustus was a specialised herbivore; and in 1981, American palaeoanthropologist Frederick E. Grine suggested that P. robustus specialised on hard foods such as nuts whereas A. africanus on softer foods such as fruits and leaves. Based on carbon isotope analyses, A. africanus had a highly variable diet which included a notable amount of C4 savanna plants such as grasses, seeds, rhizomes, underground storage organs, or perhaps grass eating invertebrates (such as locusts or termites), grazing mammals, or insectivores or carnivores. Most primates do not eat C4 plants. A. africanus facial anatomy seems to suggest adaptations for producing high stress on the premolars, useful for eating small, hard objects such as seeds and nuts that need to be cracked open by the teeth, or for processing a large quantity of food at one time. However, like for P. robustus, microwear analysis on the cheek teeth indicate small, hard foods were infrequently eaten, probably as fall back foods during leaner times. Still, A. africanus, like chimps, may have required hammerstones to crack open nuts (such as marula nuts), though A. africanus is not associated with any tools. A. africanus conspicuously lacks evidence of dental cavities, whereas P. robustus seems to have had a modern humanlike cavity rate; this could possibly indicate that A. africanus either did not often consume high sugar cavity causing foods—such as fruit, honey, and some nuts and seeds—or frequently consumed gritty foods which decrease cavity incidence rate. However, the 2nd right permanent incisor (STW 270) and right canine (STW 213) from the same individual show lesions consistent with acid erosion, which indicates this individual was regularly biting into acidic foods such as citrus. Tubers could have caused the same damage if some chewing was done by the front teeth. Barium continually deposits onto A. africanus teeth until about 6–9 months of development, and then decreases until about 12 months. Because the barium was most likely sourced from breast milk, this probably reflects the weaning age. This is comparable to the human weaning age. Following this initial period, barium deposits stall and then restart cyclically every year for several years. In the first molar specimen StS 28 (from Sterkfontein), this occurred every 6–9 months, and in the lower canine specimen StS 51 every 4–6 months, and this carried on until 4–5 years of development. Lithium and strontium also deposit cyclically. Cyclical barium, lithium, and strontium bands occur in modern primates—for example, wild orangutans up to 9 years of age—which is caused by seasonal famine when a child has to rely on nursing to sustain themselves and less desirable fallback foods. However, it is unclear if this can be extended to A. africanus.

Общество

Групповую динамику австралопитеков сложно предсказать с какой-либо достоверностью. Исследование изотопов стронция 2011 года зубов *A. africanus* из долины Стеркфонтейн, сложенной доломитами, показало, что если предположить, что особенно мелкие зубы принадлежали самкам, а особенно крупные – самцам, то самки с большей вероятностью покидали место своего рождения (патрилокальность). Это сходно с моделями расселения современных гоминид, у которых общество основано на родстве с участием нескольких самцов, в отличие от гаремной структуры, характерной для горилл и других приматов. Однако меньший размер клыков у самцов по сравнению с самками, по-видимому, указывает на значительно более низкий уровень агрессии между самцами, чем у других гоминид. Самцы, по-видимому, не уходили далеко от долины, что может свидетельствовать либо о небольших индивидуальных территориях, либо о предпочтении доломитовых ландшафтов из-за обилия пещер или факторов, связанных с ростом растительности.

Патология

В выборке из десяти экземпляров *A. africanus* у семи наблюдалась легкая или умеренная потеря альвеолярной кости, вызванная пародонтитом (разрушение костной ткани, поддерживающей зубы, вследствие заболеваний десен). У ювенильного экземпляра STS 24a был диагностирован тяжелый случай пародонтита на правой стороне рта, что привело к патологическому росту кости вокруг пораженного участка и смещению первых двух правых моляров во время циклических периодов бактериальной инфекции и последующего воспаления. По-видимому, этот индивид также предпочитал жевать левой стороной челюсти. Пародонтит значительно затруднял жевание, особенно в последний год жизни, и индивид, вероятно, зависел от членов своей группы для выживания в течение такого длительного периода. В 1992 году антропологи Джеффри Рэймонд Фиск и Габриэль Мачо интерпретировали левую кость лодыжки Stw 363 как содержащую признаки зажившего перелома пяточной кости (которая не сохранилась), который, по их мнению, был результатом падения с дерева. Если это верно, то индивид смог выжить в течение длительного времени, несмотря на значительную потерю функции левой ноги. Однако они также отметили, что аналогичный ущерб мог быть нанесен отложениями кальцита и кристаллизацией в процессе окаменелости. Переломы пяточной кости зарегистрированы у людей и довольно часто встречаются у древесных приматов.

Палеоэкология

Южноафриканские австралопитеки, по-видимому, обитали в районе с широким разнообразием сред обитания. В Стеркфонтейне обнаружена ископаемая древесина, принадлежащая лиане Dichapetalum cf. mombuttense. Единственный ныне живущий представитель этого рода деревьев в Южной Африке – Dichapetalum cymosum, который растет в густых, влажных приречных лесах. В настоящее время D. mombuttense произрастает только в тропических лесах Конго, поэтому его присутствие потенциально может указывать на то, что эта территория являлась продолжением этих лесов. Сообщества ископаемой фауны свидетельствуют о сочетании сред обитания, таких как кустарниковая саванна, редколесье или луга. Также был найден кустарник Anastrabe integerrima, который сегодня растет лишь на более влажных участках южноафриканского побережья. Это может говорить о том, что в плио-плейстоцене в регионе «Колыбель человечества» выпадало больше осадков. В целом, «Колыбель человечества», вероятно, представляла собой приречные леса, окруженные лугами. Таунг также, по всей видимости, характеризовался влажной, закрытой средой. Австралопитеки и ранние Homo, вероятно, предпочитали более прохладные условия, чем поздние Homo, поскольку не обнаружено мест находок австралопитеков, расположенных на меньшей высоте во время отложения осадочных пород. Это означает, что, подобно шимпанзе, они часто обитали в районах со средней суточной температурой около , опускающейся ночью до . В 1983 году, изучая останки P. robustus, южноафриканский палеонтолог Чарльз Кимберлин Брейн выдвинул гипотезу о том, что кости австралопитеков накапливались в пещерах в результате деятельности крупных хищников, которые затаскивали туда туши. Он не был уверен, активно ли эти хищники выслеживали их и приносили в пещеру для поедания, или же обитали в глубоких расщелинах пещер и устраивали засады, когда те входили внутрь. Бабуины в этом регионе в наши дни часто укрываются в карстовых провалах, особенно в холодные зимние ночи, однако Брейн предположил, что австралопитеки сезонно мигрировали из Высокого Вельда в более теплый Бушвельд, используя пещерные укрытия только весной и осенью. Окаменелости A. africanus из горизонта 4 Стеркфонтейна, вероятно, были скоплены крупными кошками, хотя охотившиеся гиены и шакалы также могли сыграть свою роль. Царапины, выемки и колющие раны на останках «ребенка из Таунга», аналогичные тем, которые наносят современные беркуты, указывают на то, что этот индивид был убит хищной птицей. Около 2,07 миллиона лет назад, незадолго до появления P. robustus и H. erectus, A. africanus вымер в «Колыбели человечества». Возможно, Южная Африка служила убежищем для австралопитеков до начала значительных климатических колебаний и нестабильности, а также, возможно, конкуренции с Homo и Paranthropus.

South African australopithecines appear to lived in an area with a wide range of habitats. At Sterkfontein, fossil wood belonging to the liana Dichapetalum cf. mombuttense was recovered. The only living member of this tree genus in South Africa is Dichapetalum cymosum, which grows in dense, humid gallery forests. In modern day, D. mombuttense only grows in the Congolian rainforests, so its presence could potentially mean the area was an extension of this rainforest. The wildlife assemblages indicate a mix of habitats such as bush savanna, open woodland, or grassland. The shrub Anastrabe integerrima was also found, which today only grows on the wetter South African coastline. This could indicate the Cradle of Humankind received more rainfall in the Plio Pleistocene. In total, the Cradle of Humankind may have featured gallery forests surrounded by grasslands. Taung also appears to have featured a wet, closed environment. Australopithecines and early Homo likely preferred cooler conditions than later Homo, as there are no australopithecine sites that were below in elevation at the time of deposition. This would mean that, like chimps, they often inhabited areas with an average diurnal temperature of , dropping to at night. In 1983, studying P. robustus remains, South African palaeontologist Charles Kimberlin Brain hypothesised that australopithecine bones accumulated in caves due to large carnivore activity, dragging in carcasses. He was unsure if these predators actively sought them out and brought them back to the cave den to eat, or inhabited deeper recesses of caves and ambushed them when they entered. Baboons in this region modern day often shelter in sinkholes especially on cold winter nights, though Brain proposed that australopithecines seasonally migrated out of the Highveld and into the warmer Bushveld, only taking up cave shelters in spring and autumn. The A. africanus fossils from Sterkfontein Member 4 were likely accumulated by big cats, though hunting hyenas and jackals may have also played a role. Scratches, gouges, and puncture marks on the Taung child similar to those inflicted by modern crowned eagles indicate this individual was killed by a bird of prey. Around 2.07 million years ago, just before the arrival of P. robustus and H. erectus, A. africanus became extinct in the Cradle of Humankind. It is possible that South Africa was a refuge for Australopithecus until the beginning of major climatic variability and volatility, and, perhaps, competition with Homo and Paranthropus.