Кіріспе

Метилтрофтар – бір көміртекті қосылыстарды негізгі көміртек көзі ретінде пайдаланатын бактериялар, метанол немесе метан сияқты тотығуға түскен бір көміртекті қосылыстарды өсу үшін көміртек көзі ретінде қолданатын микроорганизмдердің әртүрлі тобы; сондай-ақ, диметил эфирі мен диметиламин сияқты көміртекті-көміртекті байланыстарсыз көп көміртекті қосылыстарды пайдаланады. Бұл микроорганизмдер тобына рибулоза бифосфат жолы арқылы көмірқышқыл газынан тотығуға түскен бір көміртекті қосылыстарды сіңіруге қабілетті организмдер де кіреді. Бұл организмдерді метанды түрлі бір көміртекті қосылыстардан, мысалы, көмірқышқыл газынан қосалқы өнім ретінде өндіретін метаногендермен шатастырмау керек. Кейбір метилтрофтар парниктік газ метанды ыдырата алады, мұндай жағдайда оларды метанотрофтар деп атайды. Метанолдың көптеп табылуы, тазалығы және әдетте қолданылатын қанттарға қарағанда төмен бағасы метилтрофтарды аминқышқылдары, витаминдер, рекомбинантты ақуыздар, бір жасушалы ақуыздар, коферменттер және цитохромдар өндіруге қабілетті организмдер етеді.

Катаболизм

Метилтрофтар C1 қосылыстарының тотығуынан алынған энергияны сақтау үшін электрон тасымалдау тізбесін пайдаланады. Метанотрофтық метаболизмде химиялық тұрақты метанның ыдырауын қамтамасыз ету үшін қосымша белсендіру қадамы қажет. Метанолға тотығу MMO арқылы катализденеді, ол O2-ден бір оттегі атомын метанға қосып, екінші оттегі атомын суға дейін тотықсыздандырады, бұл екі эквивалент азайту күшінің жұмсалуын қажет етеді, немесе ашытқыдағы бейтарап спирт оксидазасы. Метанол тотығудан алынған электрондар АТФ өндіру үшін электрон тасымалдау тізбегінің мембранаға байланысты хинонына беріледі. Диссимиляциялық процестерде формальдегид толығымен CO2-ге дейін тотығып, шығарылады. Формальдегид формальдегид дегидрогеназасының (FALDH) әсерінен форматқа дейін тотығып, электрон тасымалдау тізбегінің мембранаға байланысты хинонына, әдетте цитохром b немесе c, тікелей электрондарды жеткізеді. және CO2.

Анаболизм

Метилтрофтардың негізгі метаболизміндегі қиындық – бір көміртек бірліктерін биомассаға қосып алу. Жаңа синтез арқылы метилтрофтар 1 көміртек (С1) молекулалары арасында көміртекті-көміртекті байланыстар құруы тиіс. Бұл энергияны көп жұмсайтын процесс, сондықтан факультативті метилтрофтар түрлі, ірі органикалық қосылыстарды пайдаланып одан қашып жүреді. Дегенмен, міндетті метилтрофтар С1 молекулаларын қосып алуға мәжбүр. Барлық төрт жол 3 С1 молекуласын көп көміртек аралықтарына біріктіреді, содан кейін бір аралықты жаңа С3 молекуласына ыдыратады. Қалған аралық заттар бастапқы көп көміртек аралықтарын жаңарту үшін қайта құрылымдалады.

Бактериялар

Метилтрофты бактериялардың әрбір түрінде бір ғана басым ассимиляция жолы болады.

Рибулоза бифосфаты (RuBP) циклі

Басқа ассимиляциялық жолдардан айырмашылығы, RuBP жолын пайдаланатын бактериялар барлық органикалық көміртегін CO2 ассимиляциясынан алады. Бұл жол алғаш рет фотосинтездік автотрофтарда анықталды және Кальвин циклі деп белгілі. Ұзақ уақыттан кейін осы жолды пайдалана отырып, кемітілген С1 қосылыстарында өсе алатын метилтрофты бактериялар табылды. Бірінші кезекте, 3 молекула рибулоза-5 фосфаты фосфорилендіріліп, рибулоза-1,5-бифосфатқа (RuBP) айналады. Рибулоз бисфосфат карбоксилаза (RuBisCO) ферменті осы RuBP молекулаларын карбоксилдейді, нәтижесінде 3 фосфоглицераттың (PGA) 6 молекуласы түзіледі. Фосфоглицераткиназа ферменті PGA-ны 1,3-дифосфоглицератқа (DPGA) фосфорилендіреді. Глицеральдегид фосфат дегидрогеназа ферментімен 6 DPGA-ны тотығу арқылы C3 қосылысы глицеральдегид-3-фосфатының (GAP) 6 молекуласы пайда болады. Бір GAP молекуласы биомасса құруға жұмсалады, ал қалған 5 молекуласы рибулоза-5 фосфатының 3 молекуласын жаңартады. Радиомаркировкалық тәжірибелер арқылы M. methanica Ribulose монофаты (RuMP) жолын қолданғаны көрсетілді. Бұл зерттеушілерді RuMP циклі RuBP циклінен бұрын пайда болған болуы мүмкін деген гипотезаға жеткізді. Бірінші кезекте, 2 молекула формальдегид 2 молекула аминоқышқылы глицинге қосылады. Бұл жолдың маңызды аралық өнімі - серин аминоқышқылының екі молекуласын құрайды. Бұл серин молекулалары нәтижесінде 2 фосфоглицерат молекуласы түзіледі, олардың бірі - C3 молекуласы биомасса құруға, ал екіншісі глицинді жаңартуға жұмсалады. Глицинді жаңарту үшін CO2 молекуласы да қажет, сондықтан серин жолы басқа 3 жолдан формальдегид пен CO2 қажеттілігімен ерекшеленеді. Бұл реакцияның пероксисомаларда жүзеге асуы, өндірілген сутек пероксидінің бөлінуіне мүмкіндік береді. Каталаза пероксисомаларда осы зиянды қосалқы өнімді залалсыздандыру үшін синтезделеді. Бұл жол 3 молекула формальдегидті 1 молекула DHAP-қа айналдыру үшін, негізгі аралық зат ретінде 3 молекула ксилулоза-5 фосфатын пайдаланады. DHA синтетазасы трансфераза (транскетолаза) ретінде әрекет етеді, ксилулоза-5 фосфатының бір бөлігін DHA-ға ауыстырады. Содан кейін осы 3 молекула DHA триокиназа арқылы DHAP-қа фосфорилендіріледі. Басқа циклдар сияқты, 3 С3 молекуласы түзіледі, олардың 1 молекуласы жасуша құрамы ретінде пайдаланылады. Қалған 2 молекула ксилулоза-5 фосфатын жаңарту үшін қолданылады.

Қоршаған ортаға әсері

Метилтрофтар көміртегі айналымының маңызды қатысушылары ретінде, негізінен метан және басқа да парниктік газдарды сіңіру арқылы жаһандық жылынуды азайтуға жәрдемдеседі. Сулы ортада метаногенді археялар әлемдегі метанның 40-50% өндіреді. Метаногендер мен метанотрофты бактериялардың симбиозы атмосфераға бөлінетін метан мөлшерін айтарлықтай төмендетеді. Бұл симбиоз теңіз ортасында да маңызды. Теңіз бактериялары тағамдық тізбектер мен биогеохимиялық циклдар үшін өте маңызды, әсіресе жағалаудың беткі суларында, сондай-ақ гидротермальдық бұлақтар сияқты басқа да маңызды экожүйелерде. Мұхитта теңіз және суағаштар экожүйелеріне маңызды әсер етуі мүмкін метилтрофтардың кең таралған және әртүрлі топтарының бар екеніне дәлелдер бар. Метилтрофтардың көміртегі мен энергияның көзі ретінде пайдаланатын бір көміртекті қосылыстары мұхиттың барлық бөлігінде кездеседі. Бұл қосылыстарға метан, метанол, метилденген аминдер, метил галоидтары және метилденген күкірт қосылыстары, мысалы, диметилсульфид (DMS) және диметилсульфоксид (DMSO) жатады. Бұл қосылыстардың кейбіреулерін фитопланктон, ал кейбіреулерін атмосферадан алады. Бір көміртекті субстраттардың кең ауқымын қамтитын зерттеулер метилтрофтардың әртүрлілігін арттырды, бұл бактериялар тобының әртүрлілігі әлі толық зерттелмегенін көрсетеді. Ал басқаларында метилтрофтардың қызметінің нәтижесінде пайда болатын метиламин мұхиттан шығатыны және аэрозольдер құрайтыны анықталды. Бұл метилтрофтық метаболизмнің ұқсас динамиканы ұстанатынын білдіреді, бұл биогеохимиялық циклдар мен көміртегі ағынына әсер етеді. Осындай зерттеулер терең теңіздегі көміртегі айналымын және терең мұхит пен беткі мұхит арасындағы көміртегі айналымының байланысын жақсырақ түсінуге көмектеседі. Омикалық технологиялардың дамуы метилтрофтардың әртүрлілігі, олардың саны мен әр түрлі экологиялық орталардағы белсенділігі және түрлер арасындағы өзара әрекеттесуі туралы зерттеулерді үдетті. Бұл бактериялар мен мұхиттағы бір көміртекті қосылыстардың бактериялардың сіңіруі мен өзгеруінің жалпы әсері туралы қосымша зерттеулер жүргізілуі керек. Қазіргі дәлелдер мұхиттағы метилтрофтардың көміртегі циклдарындағы, сондай-ақ көміртегі қосылыстарының ауа-теңіз ағынындағы, және азот, күкірт және фосфор циклдарындағы маңызды рөлін көрсетеді, бұл жаһандық климатқа әсер етуі мүмкін. Метилтрофтардың бірнеше өсімдік түрлерімен өзара пайдалы қарым-қатынас орнату қабілеті болғандықтан, олар баламалы биотыңайтқыштар мен биоинокулянттар ретінде үлкен әлеуетке ие. Метилтрофтар өсімдіктерді ерігіш фосфор және бекітілген азот сияқты қоректік заттармен қамтамасыз етеді, сондай-ақ аталған қоректік заттарды сіңіруге де қатысады. Сонымен қатар, олар фитогормондар өндірісі арқылы өсімдіктерге қоршаған ортаның стрестік факторларына жауап беруге көмектеседі. Метилтрофтық өсу зиянды өсімдік патогендерінің өсуін тежейді және жүйелік кедергілілікті тудырады. Метилтрофты биотыңайтқыштар жеке немесе химиялық тыңайтқыштармен бірге қолданылғанда өнімділіктің де, сапаның да жоғарылауын қамтамасыз етеді, ал қоректік заттар жоғалмайды.