Кіріспе
Пахиринозавр (грек тілінде "қалың мұрынды кесіртке" деген мағынаны білдіреді, Παχυ (pachy), қалың; ρινό (rinó), мұрын; және σαυρος (sauros), кесіртке) – Солтүстік Американың соңғы бор кезеңіне жататын центрозаврлық кератопсид динозаврлардың жойылған туысы. Алғашқы үлгілерін Чарльз М. Стернберг 1946 жылы Канаданың Альберта провинциясында тауып, 1950 жылы атады. Альберта мен Аляскада оннан астам жартылай бас сүйектері және түрлі түрлерге жататын көптеген қазба жәндіктер табылды. Көптеген қазбалар 1980 жылдарға дейін зерттелмеді, нәтижесінде Пахиринозаврға деген қызығушылық салыстырмалы түрде кеш пайда болды. Үш түрі анықталған. P. lakustai, Wapiti формациясынан, оның сүйекті қабаты шамамен жоғары Bearpaw және төменгі Horseshoe Canyon формацияларымен бірдей жасқа ие, шамамен 73,5–72,5 миллион жыл бұрын өмір сүргендігі белгілі. P. canadensis одан жас, төменгі Horseshoe Canyon формациясынан, шамамен 71,5–71 миллион жыл бұрын және St. Mary River формациясынан табылған. Ең жас түрдің, P. perotorum, қазбалары Алясканың Принс-Крик формациясынан табылды және олардың жасы 70–69 миллион жылға дейін жетеді. Белгілі үш түрдің болуы осы туысты центрозавриндер арасында ең көп түрлі етеді.
Pachyrhinosaurus (meaning in Greek "thick nosed lizard", from Παχυ (pachy), thick; ρινό (rinó), nose; and σαυρος (sauros), lizard) is an extinct genus of centrosaurine ceratopsid dinosaur from the Late Cretaceous period of North America. The first examples were discovered by Charles M. Sternberg in Alberta, Canada, in 1946, and named in 1950. Over a dozen partial skulls and a large assortment of other fossils from various species have been found in Alberta and Alaska. A great number were not available for study until the 1980s, resulting in a relatively recent increase of interest in Pachyrhinosaurus. Three species have been identified. P. lakustai, from the Wapiti Formation, the bonebed horizon of which is roughly equivalent age to the upper Bearpaw and lower Horseshoe Canyon Formations, is known to have existed from about 73.5–72.5 million years ago. P. canadensis is younger, known from the lower Horseshoe Canyon Formation, about 71.5–71 Ma ago and the St. Mary River Formation. Fossils of the youngest species, P. perotorum, have been recovered from the Prince Creek Formation of Alaska, and date to 70–69 Ma ago. The presence of three known species makes this genus the most speciose among the centrosaurines.
Ашық жерлер мен түрлер
Пахирхинозавр canadensis 1950 жылы Чарльз Мортрам Стернберг толық емес бас сүйегінің голотипі NMC 8867 және бас сүйегінің алдыңғы бөлігі бар, бірақ оң жақ төменгі жақ сүйегі мен "мүңкісі" жоқ NMC 8866 толық емес бас сүйегінің паратипі негізінде сипатталды. Бұл бас сүйектері 1945 және 1946 жылдары Альберта провинциясының (Канада) Horseshoe Canyon формациясының құмды саздағынан жиналған. Келесі жылдары Летбридж, Альберта қаласының жанындағы Сент-Мэри өзені формациясының Скабби-Бутт локалитетінен 74 және 66 миллион жылға дейін саналатын жер беті шөгінділерінен қосымша материал табылды. Бұл провинцияда 1880 жылдары табылған алғашқы динозавр орындарының бірі болды. Бұл жаңалықтардың маңызы Екінші дүниежүзілік соғыстан кейін ғана, алғашқы қазба жұмыстары жүргізілген кезде түсінілді. 1955 жылы Скабби-Бутт локалитетінен тағы бір пахирхинозавр бас сүйегі алынып тасталды, ал 1957 жылы Ван Лэнгстон кіші және шағын команда қосымша пахирхинозавр қалдықтарын қазып шығарды. Калгари университеті бұл маңызды орынды бір күні университет деңгейіндегі палеонтология студенттері үшін далалық мектеп ретінде қайта ашуды жоспарлап отыр. 1975 жылы У. Лэнгстон кіші пахирхинозаврға жатқызған бірнеше үлгілер, яғни NMC 21863, NMC 21864, NMC 10669 Scabby Butte локалитетінде табылды. Альбертаның солтүстік-батысындағы Биверлоджден оңтүстікке қарай Вапити өзенінде орналасқан тағы бір пахирхинозавр сүйектерінде 1980 жылдардың соңында Корольдік Тиррелл мұражайының қызметкерлері қысқа уақыт жұмыс істеді, бірақ қазір Альберта университеті жыл сайын жаз айларында (2006 жылдан бері) бірнеше апта жұмыс істейді. Бұл орыннан алынған материал Pachyrhinosaurus canadensis-ке жатады. 1974 жылы Альберта провинциясының Гранде-Прейри қаласындағы ғылым оқытушысы Аль Лакуста Альберта провинциясының Пайпстон өзенінің бойында үлкен сүйектер жинағын тапты. 1986-1989 жылдар аралығында Корольдік Тиррелл палеонтология мұражайының қызметкерлері мен еріктілері бұл аймақты қазып шыққанда, палеонтологтар таңғаларлықтай үлкен және тығыз сүйектерді тапты – бір шаршы метрге 100-ге дейін, барлығы 3500 сүйек пен 14 бас сүйек. Бұл, әдетте, жаппай өлімге ұшыраған орын болған, мүмкін, су тасқыны кезінде өзеннен өтуге тырысқанда. Қалдықтардың арасында жас динозаврлардан бастап толық жетілген динозаврларға дейінгі төрт түрлі жас тобының қаңқалары табылды, бұл пахирхинозаврлар балаларына қамқорлық жасағанын көрсетеді. Ересектердің бас сүйектерінде дөңгелек және ойыс өскіндер, сондай-ақ көздерінің артындағы тері сүйегінде бір мүйізді мүйіздер болған. Ойыс өскіндердің түрі тек эрозиямен байланысты болуы мүмкін және еркек/әйел арасындағы айырмашылықты көрсетпеуі мүмкін. 2008 жылы Филипп Дж. Керри, Ван Лэнгстон кіші және Даррен Танке жазған Пайпстоун-Крик пахирхинозаврының бас сүйегін сипаттаған егжей-тегжейлі монографияда бұл үлгі пахирхинозаврдың екінші түрі ретінде жіктеліп, оның ашылушысының құрметіне P. lakustai деп аталды. 2013 жылы Fiorillo және авторлар тобы жаңа үлгіні, яғни Pachyrhinosaurus perotorum-ға жататын толық емес мұрын сүйегін сипаттады, ол Аляскадағы Колвилл өзеніндегі Кикак Тегосеак карьерінен жиналған. Fiorillo және авторлар бұл ерекше солтүстік Аляскалық түрге Техас штатының мұнай миллиардері және демеушісі Росс Пероттың есімін берді. DMNH 21460 белгіленген бұл сүйек жас жеке тұлғаға тиесілі. Бұл жаңалық осы динозавр тұқымының осы нақты орындағы жас профилін кеңейтеді. Үлгіде мұрынның сәнділігі жоғары жағынан кеңейген, бұл өсудің аралық сатысын көрсетеді. Авторлар мұрынның артқы бөлігінде "басқа түрлерде бұрын-соңды кездеспеген" "жабдықтың күрделілігі" бар екенін атап өтті. Мұрынның жоғарғы бетінде қалың, бұрышты қабықша мен қабықша бар екені анықталды.
Сипаттама
Пахиринзаврдың ең үлкен түрі P. canadensis-тің мөлшері ұзындығы және салмағы бойынша бағаланады. Грег Пол P. lakustai және P. perotorum сияқты басқа түрлердің ұзындығын және салмағын былай бағалаған: . Пахиринзаврдың түрлерін ажырату үшін мұрындың әртүрлі безендірулері де пайдаланылған. P. lakustai және P. perotorum екеуінің де мұрын шығырының ұшында тік, тісті жалдар бар, ал P. canadensis-те мұндай жалдар болмаған. P. perotorum мұрын шығырының артқы бөлігінің ортасында тар күмбезбен ерекшеленсе, P. lakustai мұрын шығырының алдыңғы жағынан иілген, түймеге ұқсас құрылымды көрсеткен (P. canadensis мұрын шығырының үстіңгі жағы көбінесе жалпақ және дөңгелек болған). P. lakustai-дың көздерінің артындағы қаптаманың ортасынан тік, мүйіз тәрізді жал шыққан.
Өсу қарқыны
Алғашқы бірнеше жылда P. perotorum өте қарқынды өседі. Жануарлар бір жасқа келгенде дене мөлшері ересектердің 28%-ына жетеді. Екі жасқа келгенде, олар ересек динозаврдың шамамен жартысына жуық көлемге ие болады. Бірақ, одан кейін өсу қарқыны айтарлықтай төмендейді және ең ірі мөлшеріне шамамен жиырма жасқа келгенде ғана жетеді. Жыныстық таңдауға қажетті белгілердің дамуы, аталықтар арасындағы бәсекелестік сияқты, мысалы, айқын мұрын сүйектерінің қалыптасуы шамамен тоғыз жаста жүреді. Бұл, әдетте, жыныстық пісілу шағымен сәйкес келеді. Басқа Pachyrhinosaurus түрлерінен өзгеше, P. perotorum-ның сүйектерінде өсу сақиналары анық байқалады, бұл қыс мезгілінде өсудің тежелгенін көрсетеді. Бұл, мүмкін, таңқаларлық емес, себебі P. perotorum сол туыстағы оңтүстік түрлеріне қарағанда ауыррақ қысқа тап болды. Жыныстық таңдауға қажетті белгілердің дамуы, аталықтар арасындағы бәсекелестік сияқты, мысалы, айқын мұрын сүйектерінің қалыптасуы, динозавр толық бой жеткен ересек динозаврдың шамамен 73%-ына жеткенде жүреді. Жыныстық пісілу шағы белгісіз. Өсу сақиналарының айқын болмауына байланысты P. lakustai-дың өсу қарқынына қатысты толыққанды талдау жүргізу мүмкін емес. Бұл, аралық континенттік Bearpaw теңізінің соңғы регрессиясы кезінде болды. Ол Монтана штатының Glacier округінің оңтүстігінен бастап Альберта провинциясының Little Bow өзеніне дейін созылады. St. Mary өзені формациясы Альбертаның оңтүстік-батысындағы Батыс Канада шөгінді алабының бір бөлігі болып табылады, ол батыстағы Rocky тауларынан шығыстағы Канада қалқанына дейін жатады. Ол Horseshoe Canyon формациясымен қатар орналасқан. Динозаврлар мекендеген аймақ батыстан таулармен шектелген, және ежелгі арналар, кішкентай тұщы сулы көлдер, өзендер мен тасқын шоқтарын қамтыды.
Палеофауна
Пахиринзавр өзінің палеоортасын Anchiceratops және Montanoceratops cerorhynchus сияқты кератопстар, Edmontonia longiceps бронекардалы нодозавр, Edmontosaurus regalis қазылтырлы хадрозавр, Saurornitholestes және Troodon терроподтары, мүмкін Thescelosaurus орнитоподы және оның экожүйесіндегі басты жыртқыш болған Albertosaurus тираннозавридтерімен бөлісті. Аймақтың флорасына Trapago angulata суда өсетін гүлді өсімдігі, Hydropteris pinnata екіұрықты амфибиялық папоротник, тамырсабақтар және таксодиялы қылқан жапырақтылар кіреді.
Тіршілік ету ортасы
Жылқыбас каньоны формациясы радиометриялық зерттеулер бойынша 74-67 миллион жыл бұрын пайда болған. Ол Батыс Ішкі теңіздің біртіндеп шегіну кезінде, соңғы креда кезеңінің Кампан және Маастрихт сатыларында шөгінді қалыптасқан. Жылқыбас каньоны формациясы – Эдмонтон тобының бөлігі, оған Battle Formation және Whitemud мүшесі кіреді. Динозаврлар мекендеген аңғарға ежелгі иректелген саға арналары, тік арналар, торф батпақтары, өзен дельталары, тасқын далалары, жағалаулар және ылғалды жерлер кірген. Теңіз деңгейінің өзгеруіне байланысты Жылқыбас каньоны формациясында әртүрлі орталар ұсынылған, оның ішінде жағалау және жағалауға жақын теңіздік орталар, лагуналар және тасқындық алаңдар сияқты жағалау орталары бар. Аймақ ылғалды және жылы, қоңыржайдан субтропиктік климатқа дейін ауытқып келген. Кампан-Маастрихт шекарасына дейін осы аймақтағы орташа жылдық температура мен жауын-шашын қарқынды түрде төмендеген. Бұл формациядағы динозаврлар Эдмонтондық құрлық омыртқалылар дәуірінің бір бөлігін құрайды және жоғарыдағы және төмендегі формациялардағылардан ерекшеленеді. Қазіргі заманғы тіршілік жоғары ендіктегі төмен жатқан жерлердегі тіршілікке ұқсас, ал төмен ендіктегі биік жатқан жерлердегі тіршілікке керісінше. Эдмонтон кезеңінде Солтүстік Американың солтүстік биомында центрозауриннің түрлері азайды, тек Пахирхинозавр ғана сақталды. Тұзды су плезиозавры Левроспондилус кездесті, ал тұщы су ортасында тасбақалар, Шампозаврлар және Лейдиосух және Стангерошампса сияқты крокодилдер мекендеді. Дәлелдер көпқұрттылар мен ертедегі сүтқоректі Дидельфодон койидің болғандығын көрсетеді. Бұл аймақтағы омыртқалылардың іздерінен тероподтар, кератопсиялар және орнитоподтардың іздері табылды, бұл осы жануарлардың да болғандығын көрсетеді. Бұл экожүйедегі омыртқасыз жануарлар теңіз және құрлықта тіршілік ететін түрлерді қамтыды.