Кіріспе
Кез келген экожүйе уақыт өте келе, тіпті сыртқы факторлардың әсерінен кейін де күрт өзгермесе, онда ол экологиялық тұрақтылыққа (немесе тепе-теңдікке) ие деп есептеледі. Экологияда, экожүйе бұл сыртқы факторлардың (бұзылыстардың) әсерінен кейін өзінің тепе-теңдік күйіне орала алу қабілетімен (бұл қабілет төзімділік деп аталады) немесе уақыт өте келе оның ерекшеліктерінде күтпеген үлкен өзгерістер болмауымен сипатталады. Қоғамдық тұрақтылық және экологиялық тұрақтылық терминдері кейде бір-бірін алмастырылып қолданылса да, қоғамдық тұрақтылық тек қана қоғамдардың ерекшеліктерін көрсетеді. Экожүйенің немесе қоғамның кейбір қасиеттері тұрақты, ал кейбіреулері тұрақсыз болуы мүмкін. Мысалы, құрғақшылыққа жауап ретінде өсімдіктер қоғамдастығы биомассаны сақтап қалуы мүмкін, бірақ биологиялық әртүрлілігін жоғалтуы мүмкін. Табиғатта тұрақты экологиялық жүйелер көптеп кездеседі және ғылыми әдебиеттерде олар кеңінен сипатталған. Ғылыми зерттеулер көбінесе шөптесін өсімдіктер мен микроорганизмдер қоғамдастықтарын зерттейді. Осы мәселені түсіндіру үшін осы екі автор экологиялық тұрақтылықты тұрақтылық, төзімділік және беріктік сияқты нақтырақ терминдермен алмастыруды ұсынды. Тұрақтылықтың нақты түрін толыққанды сипаттау және оған мағына беру үшін оны мұқият зерттеу қажет. Әйтпесе, тұрақтылық туралы айтылатын пікірлерге сенімділік болмайды, себебі оларды растайтын мәліметтер жеткіліксіз болады. Осы стратегияны ұстансақ, жыртқыш-жеңілсіз теңдеулерімен сипатталатын, белгілі бір нүкте төңірегінде циклдік түрде өзгеретін экожүйе төзімді және берік, бірақ тұрақты емес деп сипатталады. Дегенмен, кейбір авторлар анықтамалардың көп болуын қажет деп санайды, өйткені олар нақты және математикалық жүйелердің кең түрлерін көрсетеді. Роберт Мэй 1970 жылдары осы тұрақтылық талдауын қолданды, ол Якоб матрицасын немесе қоғамдық матрицасын экожүйенің әртүрлілігі мен тұрақтылығы арасындағы байланысты зерттеу үшін пайдаланады.
In ecology, an ecosystem is said to possess ecological stability (or equilibrium) if it is capable of returning to its equilibrium state after a perturbation (a capacity known as resilience) or does not experience unexpected large changes in its characteristics across time. Although the terms community stability and ecological stability are sometimes used interchangeably, community stability refers only to the characteristics of communities. It is possible for an ecosystem or a community to be stable in some of their properties and unstable in others. For example, a vegetation community in response to a drought might conserve biomass but lose biodiversity. Stable ecological systems abound in nature, and the scientific literature has documented them to a great extent. Scientific studies mainly describe grassland plant communities and microbial communities. One of the strategies that these two authors proposed to clarify the subject is to replace ecological stability with more specific terms, such as constancy, resilience and persistence. In order to fully describe and put meaning to a specific kind of stability, it must be looked at more carefully. Otherwise the statements made about stability will have little to no reliability because they would not have information to back up the claim. Following this strategy, an ecosystem which oscillates cyclically around a fixed point, such as the one delineated by the predator prey equations, would be described as persistent and resilient, but not as constant. Some authors, however, see good reason for the abundance of definitions, because they reflect the extensive variety of real and mathematical systems. Robert May used this stability analysis in the 1970s which uses the Jacobian matrix or community matrix to investigate the relation between the diversity and stability of an ecosystem.
Май тұрақтылығын талдау және кездейсоқ матрица теориясы
Үлкен экожүйелердің тұрақтылығын талдау үшін Мей статистикалық механикадан идеялар алды, соның ішінде Юджин Вигнердің жұмысы Уранның қасиеттерін сәтті болжады, оның Гамильтонианы кездейсоқ матрица ретінде жуықталуы мүмкін деп есептеді, бұл жүйенің нақты өзара әрекеттесуіне тәуелсіз қасиеттерге әкелді. Мей экожүйенің популяциясы бар түрлерді қарастырды, олардың динамикасы қарапайым дифференциалдық теңдеулердің жұптарымен басқарылады. Егер жүйеде тұрақты нүкте болса, , Мей динамиканы сызықтық түрде келесідей өзгертті: . Тұрақты нүкте Якобианның, , барлық өзіндік мәндері оң болса, сызықтық тұрақты болады. Матрица қауымдық матрица деп те аталады. Мей Якобианның кездейсоқ матрица болғанын болжады, оның диагональдан тыс элементтері ықтималдық таралудан алынған кездейсоқ шамалар болып табылады және диагональдық элементтерінің барлығы 1-ге тең, сондықтан әр түр өзінің өсуін тежейді және түрлер арасындағы өзара әрекеттесудің болмауы тұрақтылықты қамтамасыз етеді. Гирконың шеңберлік заңына сәйкес, , Якобианның өзіндік мәндері кешенді жазықтықта шеңбердің ішінде біркелкі таралады, оның радиусы және центрі , мұнда Якобианның диагональдан тыс элементтерінің таралуының стандартты ауытқуы болып табылады. Осы нәтижені пайдаланып, спектрдің қолдауындағы ең үлкен нақты бөлігі бар өзіндік мән келесідей: . Сондықтан, жүйе тұрақтылығын жоғалтады, бұл нәтиже Мейдің тұрақтылық критерийі деп аталады. Ол динамикалық тұрақтылықтың әртүрлілікпен шектелгенін көрсетеді және бұл компромистің қатаңдығы өзара әрекеттесудегі ауытқулардың шамасына байланысты. Соңғы жұмыстар Мейдің тәсілдерін экологиялық модельдер үшін фазалық диаграммалар құруға кеңейтті, мысалы, жалпыланған Лотка-Вольтерра моделі немесе тұтынушы-ресурс модельдері, тәртіпсіз өзара әрекеттесуі бар үлкен және күрделі қоғамдастықтар үшін. Бұл көптеген тенденцияларды әр түрлі экологиялық тұрақтылық түрлерімен белгілеуге болады.
Динамикалық тұрақтылық
Динамикалық тұрақтылық – уақыт өте келе сақталанатын тұрақтылық.
Тұрақты, тұрақты, өткінші және циклдік нүктелер
Тұрақты нүкте – жүйенің кішкене бұзылысы өте кіші болып, жүйені бастапқы күйіне қайтарады. Ал егер кішкентай бұзылыс күшейсе, онда бұл тұрақсыз нүкте деп есептеледі.
Жергілікті және жаһандық тұрақтылық
Тоқырау амплитудасы тұрғысынан алғанда, жергілікті тұрақтылық жүйенің шағын, қысқа мерзімді бұзылыстарға төзуге қабілетті екенін көрсетеді, ал жаһандық тұрақтылық түрлер құрамындағы және/немесе азық тізбегі динамикасындағы өзгерістерге жоғары төзімді жүйені көрсетеді. Жергілікті тұрақсыздық экожүйенің шектеулі аймағындағы тұрақтылықты білдіреді, ал жаһандық (немесе аймақтық) тұрақтылық бүкіл экожүйені (немесе оның үлкен бөлігін) қамтиды.
Түрлер мен қоғамдастық тұрақтылығы
Тұрақтылық түрлер немесе қоғамдық деңгейде зерттелуі мүмкін, сондай-ақ осы деңгейлер арасындағы байланыстар да қарастырылады.
Қаттылық, серпімділік және амплитуда
Төзімділік – жүйенің функционалдық және ұйымдық құрылымын сақтап тұруға және қандай да бір бұзылу немесе алапаттықтан кейін қалпына келтіруге бейімділігі. Төзімділік сонымен қатар тұрақтылық қажеттілігін көрсетеді, бірақ басқару тұрғысынан қарағанда, таңдаудың кең ауқымы болуы керек және оқиғалар біркелкі таратылған деп қарастырылуы тиіс. Эластичность және амплитуда – төзімділікті өлшеу шамалары. Эластичность – жүйенің бастапқы/алдыңғы күйіне қайта оралу жылдамдығы. Ал амплитуда – жүйе бұрынғы күйінен қаншалықты алыстап, содан кейін де қайта орала алатынын көрсететін өлшем. Экология динамикалық жүйелер теориясынан көршілік тұрақтылығы және тартымдылық аймағы туралы ұғымды қабылдайды.
Ляпунов тұрақтылығы
Жүйелік динамикадан математикалық модельдерді қолданатын зерттеушілер көбінесе Ляпунов тұрақтылығын пайдаланады.
Сандық тұрақтылық
Экожүйенің тірі компоненттерін қарастыратын болсақ, популяция немесе қауымдастық, егер ағзалардың саны тұрақты немесе өзгерістерге төтеп беретін болса, сандық тұрақтылыққа ие болады.
Белгі тұрақтылығы
Жүйенің тұрақтылығын өзара әрекеттесу матрицасындағы таңбаларды қарастыру арқылы анықтауға болады.
Тұрақтылық пен әртүрлілік
Түрлілік пен тұрақтылық арасындағы байланыс кеңінен зерттелді. Түрлілік әртүрлі экологиялық деңгейлерде экожүйе функцияларының тұрақтылығын арттыра алады. Мысалы, генетикалық түрлілік қоршаған ортаның өзгерістеріне төзімділікті күшейтеді. Қоғамдық деңгейде тағамдық желілердің құрылымы тұрақтылыққа әсер ете алады. Тағамдық желі модельдерінде түрліліктің тұрақтылыққа әсері, желінің трофикалық байланыстылығына байланысты оң немесе теріс болуы мүмкін. Ландшафт деңгейінде, орналасқан жерлердегі қоршаған ортаның әртүрлілігі экожүйе функцияларының тұрақтылығын арттыратыны көрсетілген. Сонымен қатар, адам және губка иелерінің микробиалды қауымдастықтарында тұрақтылық пен түрлілік арасындағы өзара байланыс жақында байқалды. Ірі және әртүрлі экологиялық желілер контекстінде, тұрақтылықты динамикалық Якобиан жиынтықтарын қолдану арқылы модельдеуге болады. Бұл масштаб пен әртүрліліктің қоршаған ортаның өзгерістері кезінде жүйенің белгілі бір күйлерін тұрақтандыра алатынын көрсетеді.
Тұжырымдаманың тарихы
"Экология" термині 1866 жылы Эрнст Геккельмен енгізілді. Экология ғылымы 19 ғасырдың соңы мен 20 ғасырдың басында одан әрі дамыды, сондай-ақ әртүрлілік пен тұрақтылық арасындағы байланысқа көбірек назар аударылды. Фредерик Клементс пен Генри Глисон қауымдық құрылым туралы білімге үлес қосты; ең бастысы, бұл екі ғалым қауымның тұрақты нүктеге жетуі немесе оның көбінесе кездейсоқ және өзгергіш болуы мүмкін деген қарама-қарсы идеяларды ұсынды. Чарльз Элтон 1958 жылы күрделі, әртүрлі қауымдардың көбінесе тұрақты болатынын айтты. Роберт МакАртур 1955 жылы азық тізбегіндегі жекелеген түрлердің санының тұрақтылығын математикалық тұрғыдан сипаттады. 60-шы жылдардағы тәжірибелік зерттеулерде үлкен прогресс жасағаннан кейін, Роберт Мэй теориялық экология саласын дамытып, әртүрлілік тұрақтылықты қамтамасыз етеді деген пікірді жоққа шығарды. Соңғы онжылдықтарда экологиялық тұрақтылықтың көптеген анықтамалары пайда болды, ал осы ұғымға қызығушылық артып келеді.