Введение

Когда экосистема не претерпевает резких изменений со временем, даже после воздействия возмущения, в экологии считается, что она обладает экологической стабильностью (или равновесием). Это означает, что экосистема способна вернуться в состояние равновесия после возмущения (способность, известная как резильентность) или не испытывает неожиданных значительных изменений в своих характеристиках с течением времени. Хотя термины "стабильность сообщества" и "экологическая стабильность" иногда используются как взаимозаменяемые, стабильность сообщества относится исключительно к характеристикам сообществ. Экосистема или сообщество могут быть стабильны по одним свойствам и нестабильны по другим. Например, растительное сообщество в ответ на засуху может сохранить биомассу, но потерять биоразнообразие. Стабильные экологические системы широко распространены в природе и подробно описаны в научной литературе. Научные исследования в основном посвящены травянистым растительным сообществам и микробным сообществам. Для уточнения этого вопроса некоторые авторы предлагают заменять общий термин "экологическая стабильность" более конкретными понятиями, такими как постоянство, резильентность и персистентность. Чтобы полностью описать и придать смысл конкретному типу стабильности, его необходимо изучать более тщательно. В противном случае заявления о стабильности будут малодостоверными из-за отсутствия подтверждающей информации. Таким образом, экосистема, циклически колеблющаяся вокруг фиксированной точки, например, описываемая уравнениями "хищник-жертва", будет характеризоваться как персистентная и резильентная, но не как постоянная. Однако некоторые авторы считают обилие определений оправданным, поскольку оно отражает большое разнообразие реальных и математических систем. Роберт Мэй в 1970-х годах использовал анализ стабильности, основанный на матрице Якоби или матрице сообщества, для изучения взаимосвязи между разнообразием и стабильностью экосистемы.

Анализ стабильности мая и теория случайных матриц

Для анализа стабильности крупных экосистем Мэй опирался на идеи статистической механики, включая работу Юджина Вигнера, успешно предсказавшего свойства урана, предположив, что его гамильтониан можно аппроксимировать случайной матрицей, что привело к свойствам, не зависящим от точных взаимодействий системы. Мэй рассматривал экосистему с видами с численностью, динамика которых описывается системой обыкновенных дифференциальных уравнений. Предполагая, что система имеет фиксированную точку, Мэй линеаризовал динамику следующим образом: Фиксированная точка будет линейно стабильна, если все собственные значения якобиана, , положительны. Матрица также известна как матрица сообщества. Мэй предположил, что якобиан является случайной матрицей, внедиагональные элементы которой являются случайными величинами, взятыми из некоторого распределения вероятностей, а диагональные элементы равны 1, так что каждый вид подавляет собственный рост, и стабильность гарантирована при отсутствии межвидовых взаимодействий. Согласно круговому закону Гирко, когда , собственные значения распределены в комплексной плоскости равномерно в круге радиуса и центром в , где – стандартное отклонение распределения для внедиагональных элементов якобиана. Используя этот результат, собственное значение с наибольшей вещественной частью, входящее в область определения спектра, равно . Следовательно, система потеряет стабильность, когда. Этот результат известен как критерий стабильности Мэя. Он подразумевает, что динамическая стабильность ограничена разнообразием, и строгость этого компромисса связана с величиной флуктуаций во взаимодействиях. Недавние работы расширили подходы Мэя для построения фазовых диаграмм для экологических моделей, таких как обобщенная модель Лотки-Вольтерры или модели «потребитель-ресурс», с большими, сложными сообществами с неупорядоченными взаимодействиями. Это множество тенденций можно классифицировать различными типами экологической стабильности.

Динамическая стабильность

Динамическая стабильность означает устойчивость во времени.

Стационарные, стабильные, переходные и циклические точки

Стабильная точка характеризуется тем, что небольшое возмущение системы будет затухать, и система вернется в исходное состояние. С другой стороны, если небольшое возмущение усиливается, стационарная точка считается нестабильной.

Местная и глобальная стабильность

В отношении амплитуды возмущений, локальная стабильность означает, что система устойчива к небольшим, кратковременным отклонениям, а глобальная стабильность – что система обладает высокой устойчивостью к изменениям в видовом составе и/или динамике пищевой сети. В отношении пространственного масштаба, локальная нестабильность указывает на устойчивость в ограниченном участке экосистемы, в то время как глобальная (или региональная) стабильность охватывает всю экосистему (или ее значительную часть).

Виды и стабильность сообщества

Стабильность может изучаться на уровне вида или на уровне сообщества, а также рассматриваться взаимосвязь между этими уровнями.

Устойчивость, эластичность и амплитуда

Устойчивость — это способность системы сохранять свою функциональную и организационную структуру, а также восстанавливаться после возмущения или нарушения. Устойчивость также подразумевает сохранение стабильности, хотя с точки зрения управления это выражается в наличии широкого спектра возможностей, а события рассматриваются как равномерно распределенные. Эластичность и амплитуда являются показателями устойчивости. Эластичность — это скорость, с которой система возвращается в исходное/предыдущее состояние. Амплитуда — это мера того, насколько система может отклониться от предыдущего состояния и при этом вернуться в него. Экология заимствует из теории динамических систем понятия стабильности окрестности и области притяжения.

Стабильность Ляпунова

Исследователи, использующие математические модели системной динамики, обычно применяют анализ устойчивости по Ляпунову.

Численная стабильность

Сосредоточившись на биотических компонентах экосистемы, популяция или сообщество демонстрирует численную стабильность, если количество особей остается постоянным или восстанавливается после изменений.

Стабильность сигнала

Можно определить стабильность системы, просто посмотрев на знаки в матрице взаимодействия.

Стабильность и разнообразие

Отношения между разнообразием и стабильностью широко изучались. Разнообразие способно повышать стабильность функционирования экосистем в различных экологических масштабах. Например, генетическое разнообразие может повышать устойчивость к внешним воздействиям. На уровне сообществ структура пищевых сетей может влиять на стабильность. В моделях пищевых сетей влияние разнообразия на стабильность может быть как положительным, так и отрицательным, в зависимости от трофической связности сети. На уровне ландшафтов было показано, что пространственная неоднородность окружающей среды повышает стабильность функционирования экосистем. Недавно также был выявлен компромисс между стабильностью и разнообразием в микробных сообществах, обитающих в организме человека и губок. В контексте крупных и неоднородных экологических сетей стабильность можно моделировать с помощью динамических ансамблей матриц Якоби. Они демонстрируют, что масштаб и неоднородность могут стабилизировать определенные состояния системы при воздействии внешних возмущений.

История концепции

Термин "оэкология" был предложен Эрнстом Геккелем в 1866 году. Экология как наука получила дальнейшее развитие в конце XIX и начале XX века, и всё больше внимания стало уделяться связи между разнообразием и стабильностью. Фредерик Клементс и Генри Глисон внесли вклад в понимание структуры сообществ; в частности, эти два учёных выдвинули противоположные идеи о том, что сообщество может достичь устойчивого климакса или что оно в значительной степени случайно и изменчиво. Чарльз Элтон в 1958 году утверждал, что сложные и разнообразные сообщества, как правило, более стабильны. Роберт МакАртур в 1955 году предложил математическое описание стабильности, основанное на численности особей в пищевой сети. После значительного прогресса, достигнутого в 60-х годах благодаря экспериментальным исследованиям, Роберт Мэй развил область теоретической экологии и опроверг представление о том, что разнообразие порождает стабильность. За последние десятилетия появилось множество определений экологической стабильности, и эта концепция продолжает привлекать внимание.