Кіріспе

Нотронихус ("жалқау тырнақ" деген мағына береді) – Солтүстік Америкада кейінгі креда кезеңінде өмір сүрген теризинозаврид теропод динозаврларының туысы. Типтік түрі, Nothronychus mckinleyi, 2001 жылы Джеймс Киркланд және Дуглас Г. Вольф сипаттаған. Ол Нью-Мексико мен Аризона шекарасының жанында, Зуни алқабы деп аталатын аймақта, кейінгі креданың турон қабатына жататын Морено төбелі формациясынан табылған. Екінші үлгі, Nothronychus graffami, 2009 жылы екінші түр ретінде сипатталды және ол Юта штатының Тропикалық тақтасынан табылды, бұл N. mckinleyi-ден бір жарым миллионнан бір миллион жылға дейін ертерек. Нотронихустар – кең, жалпақ жамбасқа ие (орнитосхиандарға ұқсас, бірақ олармен туыс емес), төрт саусақты аяқтары бар, барлық төрт саусағы алға қараған, ұзын мойынды және өткір тырнақтары бар күшті қолдары бар ірі шөп жейтін тероподтар. Екі түрдің де мөлшері шамалас болды, бірақ N. graffami N. mckinleyi-ден сәл берік болды.

Ашу тарихы

Кейін Нотронихусқа жатқызылған алғашқы қазбалық қалдықтар Нью-Мексико штатының Зуни алқабында, Морено Хилл формациясындағы Хейстак-Бутте орнында палеонтологтар тобы тарапынан табылды. Терризинозаврдың икиумі (жамбас сүйегі) бастапқыда жаңадан ашылған кератопсиялық – Зуницератопстың бас сүйегінің бөлігі деп қате жіберілді. Алайда, мұқият зерттеулер сүйектің нақты кім екенін анықтады, жақын арада оның басқа да бөліктері табылған. Джим Киркланд және Даг Вулф басқаратын Нью-Мексико тобы 2001 жылғы 22 тамызда «Journal of Vertebrate Paleontology» журналында өздерінің жаңалығын жариялады, осылайша бұл жаңа түрдің – Nothronychus mckinleyi-нің типтік үлгісіне айналды. Кейінгі қаңтар дәуірінің бір бөлігінде аймақ Батыс Ішкі Теңіз жолы деп аталатын жақын теңіз астында қалған, және теңіз шөгінділерінің көп бөлігі сақталған. Граффамның бастапқы ашылуы (ірі, жеке аяқ бармағының сүйегі) әріптестерін таң қалдырды, себебі ол плезиозавр емес, құрлықта өмір сүрген динозаврға тиесілі екені анық болды. Алайда, сүйектің сол кездегі орны Қырық дәуірінің жағалауынан шамамен 100 километр қашықтықта болды. МНА тобының аймақты қазу жұмыстарынан скелеттің көбірек бөліктері табылды, ғалымдар оның терризинозавр екенін анықтады, және бұл топтың Америка құрлығында табылған алғашқы мысалы еді. Бұрынғы терризинозаврлардың барлық қазбалары Қытай мен Моңғолиядан табылған. Екі түрдің арасында N. graffami ең толық, бірақ бас сүйегі жоқ. Кейіннен ол «Arizona Geology» журналының бір санында N. mckinleyi-ден ерекше түр ретінде талқыланды, бірақ атауы берілген жоқ. 2007 жылдың қыркүйек айында N. graffami-нің қайта құрастырылған қаңқасы МНА-да қойылды. Нотронихус ірі, "қарынды" қарны, ұзын мойны және төрт саусақты аяқтары бар, мықты артқы аяқтарына ие болды. Оның қолдары салыстырмалы түрде үлкен, иілгіш болды, саусақтарында ұзын, қисық және өткір тырнақтары бар еді. Сонымен қатар, құйрығының ұзындығы қысқарған, бірақ иілгіштігі жоғары болды. Nothronychus туысын басқа терризинозаврлар тобынан бірнеше ерекшеліктерге қарай анықтауға болады: ерекше дөңгелек обтураторлық процесс, төменге қарай созылған обтураторлық тесік, жамбас сүйектері мен икиум арасындағы байланыс обтураторлық проекцияның жоғарғы жартысына шектелген, және обтураторлық процесс пен икиумдың алдыңғы бөлігі арасындағы терең ойыс. Олардың шамамен бірдей өлшемдегі (жоғарғы қол) сүйектері бар, тиісінше ұзындығы және ені, бірақ N. mckinleyi N. graffami-ден сәл нашар құрылымдалған, сондай-ақ құйрық омыртқаларының ерекшеліктерімен және көкірек сүйегінің иілгенімен ерекшеленеді. Занно ұсынған деректердің көп бөлігін Хартман және әріптестері 2019 жылы Coelurosauria үшін кең ауқымды филогенетикалық талдау кезінде пайдаланды. Нотронихус терризинозаврид тобының өкілі ретінде екі түрі де туынды жағдайда анықталды. Therizinosauridae үшін алынған нәтижелер төменде келтірілген:

Тамақтандыру

2009 жылы Занно және әріптестері тероподтар арасында шөп жеушілерге ең көп таралған үміткерлер деп атады: кішкентай, тығыз жиналған, ірі, тісті тістері; салыстырмалы түрде аз жаңару жылдамдығы бар, сүйір тістері; жақсы дамыған кератин тұмсығы; жапырақтарды жеуге арналған ұзын мойны; салыстырмалы түрде кішкентай бас сүйектері; қабырғалардың кеуде қуысының шеңберінен және жамбас сүйегінің сыртқа қарай кеңейетін өскіндерінен көрінетін үлкен ішек сыйымдылығы; және артқы аяқтардың жылдамдыққа бейімделуінің болмауы. Бұл белгілердің барлығы осы отбасының өкілдерінің өсімдіктермен қоректенетінін, сондай-ақ оларды аузында алдын ала өңдейтінін, целлюлоза мен лигниннің ыдырауын бастайтынын көрсетеді. Бұл, әсіресе, теризинозавридтерге қатысты дұрыс сияқты, олар осы белгілерді одан да жан-жақты пайдаланған көрінеді. Алдыңғы теризинозавридтердің ең айқын бейімделулерінің бірі – төрт саусақты аяқтары, олардың толыққанды, салмақты көтеретін бірінші саусағы баяу өмір салтына бейімделген болуы мүмкін. Занно және әріптестері орнитомимозаврлар, теризинозаврлар және овираптозаврлар шөп жеуге тікелей немесе морфологиялық дәлелдер келтіргенін анықтады, яғни бұл диета коэлурозаврлық тероподтарда бірнеше рет тәуелсіз түрде пайда болған немесе топтың бастапқы жағдайы кем дегенде мүмкіндік шөп жеу болған, ал ет жеуге бейімділік кейінгі манирапторларда ғана пайда болған. 2024 жылы Смит пен Гиллетт Нотронихтың артқа қарай бұрылған жамбас сүйегінің орнитосхиандардың постцетабулярлық таяқшасына ұқсас екенін, сондай-ақ Нотронихтың жамбас сүйегінің жағдайымен қоса көптеген белгілерінің Фалькариус сияқты ертерек теризинозаврларда жоқ екенін мәлімдеді, сондықтан мұндай құрылымдар манирапторлардың эволюциялық тарихында бірнеше рет пайда болған болуы мүмкін. 2021 жылы ол екі түрдің де алдыңғы аяқтарының бұлшық еттерін қайта құрды. Құс емес теропод динозаврларында болжаланғандай, алдыңғы аяқтардың қозғалыс диапазоны ұлғайған жоқ. Дистальды иық сүйегінде жақсы дамыған брахиальды ойыс бар, ал проксимальды иық сүйегінде пневмотриципитальды ойыс болуы мүмкін; фуркуланың бұрылысқан эпиклеидиумы – бұл басқа тероподтарда әлі сипатталмаған жаңалық. Алдыңғы аяқтардың басқа бұлшық еттері дромаэозаврларға ұқсас, мысалы, кеуде белдеуі велоцирапторларға ұқсас. Сол жылы Смит N. graffami-дің артқы аяқтарының бұлшық еттерін қайта құрды. Нотронихтың жамбас сүйегі бастапқыда артқа қарай бұрылған, Смит бұлшықет жүйесінің кеңінен өзгеруімен байланысты деп күтеді. Оның бұлшықет жүйесін қайта құруы Нотронихтың бұлшық еттерінің құстармен белгілі бір дәрежеде конвергентті екенін көрсетті, себебі артқа қарай бұрылған жамбас сүйегі көкжауырымен бірігіп кеткен, сондай-ақ синсакрам мен аяқтары құстарға ұқсас. Бұл сонымен қатар оның бұлшық еттерінің құстармен ғана емес, сонымен қатар орнитосхиандармен де үйлесетінін көрсетті, бұл кейбір манирапторлардың артқа қарай бұрылған жамбас сүйегі мен орнитосхиандардың постцетабулярлық таяқшасы ұқсас құрылымдар екенін көрсетеді. Смит пен Гиллетттің 2023 жылғы зерттеуі N. graffami үшін жүру қозғалысының көп бөлігі тізеде орын алғандығын, ал жамбас сүйегінің қозғалысы шектеулі болғандығын көрсетті. Бұл зерттеуде сонымен қатар Нотронихтың ойшалаумен жүруі және саусақтармен тіреуге ұқсас ұстанымы туралы айтылған, бірақ тік аяқпен жүруді мүлдем жоққа шығаруға болмайды.

Сезім және тыныс алу

2012 жылы палеонтолог Стефан Лаутшеншлагер және командасы бірнеше терризинозаврлардың (оның ішінде N. mckinleyi) эндокасттарын (ми қуысын) зерттеді. Зерттеу нәтижесінде көптеген түрлердің жақсы дамыған есту, иіс және тепе-теңдік сезімдері болғаны анықталды, бұл көбінесе азық табуға көмектескен. Терризинозаврлардың үлкейген алдыңғы миы күрделі әлеуметтік мінез-құлық пен жыртқыштардан қашу үшін де пайдалы болған болуы мүмкін. Бұл сезімдер бұрынғы келурозаврлар мен басқа да тероподтарда да жақсы дамыған, яғни терризинозаврлар осы қасиеттерді ет жейтін ата-бабаларынан мұра етіп, оларды әртүрлі және арнайы тамақтану мақсаттары үшін пайдаланған. 2018 жылы Смит және әріптестері Nothronychus mckinleyi-дің голотиптік ми қабығын қайта қарап, көптеген баскараниялық және жұмсақ тіндердің ерекшеліктерін жаңартты. Олар мидың сенсорлық аймақтарындағы үлкен пневматикалық камераларға назар салған, бұл күшейтілген есту жүйесінің төмен жиілікті дыбыстарды, мүмкін инфрадыбысты оңтайлы қабылдауына және күрделі әлеуметтік мінез-құлыққа әкелуі мүмкін екенін көрсетті. Бұл тұжырымды кеңейтілген кохлеа және ортаңғы құлақтың жанындағы үлкейтілген пневматикалық камералар да растайды. Смит және әріптестері есту жиілігінің орташа көрсеткішін 1100-1450 Гц, ал жоғарғы шегін 3000-3700 Гц деп анықтады. Дегенмен, олар бұл бағалар шамалы түрде жоғарылауы мүмкін екенін айтты. Сонымен қатар, N. mckinleyi-дің құлағындағы сопақ жартылай шеңберлі каналдар сақталған, олар белсенді, жыртқыш өмір салтына байланысты. Бұл белгі терризинозаврлардың көпшілігі (немесе барлығы) ата-бабаларының ет жейтін құлақ құрылымын сақтап қалғанын көрсетеді, бұл бұрын Эрликозавр үшін ұсынылған болатын. Соңында, Erlikosaurus негізінде, N. mckinleyi-дің басы көлденең орналасқан болуы мүмкін, бұл көру өрісінің және бинокулярлық көрудің қабаттасуымен байланысты, көлденең жартылай шеңберлі каналдың көлденең бағытына қарай. 2021 жылы Смит және әріптестері екі түрдің үлгілерінің пневматикасын зерттеді. Омыртқа бағаны ("базикраниум, пресакральді омыртқалар және проксимальді құйрық омыртқалары") кең пневматизацияны көрсетті, яғни Nothronychus-тың осы дене бөлігінде кең ауа қуыстары болған. Синсакра мен тобық сүйегі пневматизацияланбаған, сондықтан ауа қуысы синсакраны айналып өткен болуы мүмкін. Зерттеушілер терризинозаврлардың пневматизациясы салмақты азайтумен немесе дене температурасын реттеумен байланысты емес, құс сияқты тыныс алу жүйесімен байланысты деген тұжырымға келді. Өкпелері арқа омыртқаларына жалғасқан Nothronychus құстардың тыныс алу жүйесіне ұқсас болған, мүмкін "құс сияқты бір бағытты ауа ағыны және қан/оттегі алмасуы" болған. Алайда, құстардан айырмашылығы, Nothronychus-тың кіндік сүйегінің ауа қуысы кішкентай немесе мүлдем болмаған, бұл пневматикалық кіндік сүйегінің немесе қосымша сүйек элементтерінің жоқтығынан көрінеді. Оның қабырғаларында да цинация процестерінің белгілері жоқ.

Палеоорталық

Нотронихустың үлгілері тектоникалық қозғалыстар, жанартаулық белсенділік, ылғалды палеоклимат және Солтүстік Америка жағалау аймағының өзгеру кезеңін көрсететін Морено төбесінің қалыптасуынан табылды. Үш түрлі тасбақаның қазба қалдықтары анықталды: Эдова баениді, Наомихелис гелохелидриді және анықталмаған трионихид. Басқа омыртқалы жануарлардың қазба қалдықтарына крокодил тәрізді тістер, амидтің тістері және шоқ тәрізді қабықшалар кіреді.