Нотронихус: вымерший род динозавров Северной Америки

Введение

Вымерший род динозавров

Нотронихус (означает «ленивый коготь») — род тероподных динозавров из группы теризинозаврид, обитавших в Северной Америке в позднем меловом периоде. Типовой вид, Nothronychus mckinleyi, был описан Джеймсом Киркландом и Дугласом Г. Вольфом в 2001 году. Его останки были найдены вблизи границы штатов Нью-Мексико и Аризона, в районе, известном как бассейн Зуни, в породах, относящихся к формации Морено-Хилл, датируемой туронским ярусом позднего мелового периода. Второй образец, описанный в 2009 году как отдельный вид, Nothronychus graffami, был обнаружен в тропическом сланце штата Юта, который старше N. mckinleyi на один-полтора миллиона лет. Нотронихусы представляли собой крупных травоядных тероподов с широким тазом, напоминающим таз орнитосхий (несмотря на отсутствие родства), четырёхпалыми конечностями, все пальцы которых были направлены вперёд, удлинёнными шеями и хорошо развитыми передними конечностями с острыми когтями. Оба вида были схожи по размерам, однако N. graffami был несколько более коренастым, чем N. mckinleyi.

История открытия

Первые окаменелости, впоследствии отнесённые к роду Nothronychus, были обнаружены группой палеонтологов, работавших в бассейне Зуни (Нью-Мексико) на участке Хейстак-Батт, в формации Морено-Хилл. Ишиум теризинозавра (тазобедренная кость) первоначально был ошибочно принят за сквамозаль – часть костного гребня недавно обнаруженного цератопса Zuniceratops. Однако более детальное изучение выявило истинную природу кости, и вскоре были найдены другие части скелета. Команда из Нью-Мексико, возглавляемая палеонтологами Джимом Киркландом и Дагом Вулфом, опубликовала результаты своих исследований в журнале Journal of Vertebrate Paleontology 22 августа 2001 года, сделав этот экземпляр типовым для нового вида – Nothronychus mckinleyi. В течение части позднего мелового периода эта территория была покрыта мелководным морем – Западным внутренним морским путем, сохранившим обширные морские отложения. Первоначальная находка Граффама (крупная изолированная кость пальца ноги) стала неожиданностью для коллег, поскольку она явно принадлежала динозавру, обитавшему на суше, а не плезиозавру. Однако место обнаружения кости в то время находилось почти в 100 километрах от береговой линии мелового периода. Раскопки, проведённые бригадой MNA, позволили обнаружить больше фрагментов скелета, и учёные установили, что это был теризинозавр – первый представитель этой группы, найденный в Америке. Все предыдущие окаменелости теризинозавров были обнаружены в Китае и Монголии. Из двух видов N. graffami является наиболее полным, однако у него отсутствует череп. Позднее он был описан в журнале Arizona Geology как отдельный вид от N. mckinleyi, но формальное название не было присвоено. Реконструированный скелет N. graffami был выставлен в MNA в сентябре 2007 года. У Nothronychus были большие, округлые брюшные полости, длинная шея и коренастые задние конечности с четырёхпалыми ступнями. Его передние конечности были относительно большими, с ловкими руками, оснащёнными до длинными, изогнутыми и острыми когтями на пальцах. Кроме того, хвост был укорочен, но более гибким. Род Nothronychus можно отличить от других таксонов теризинозавров по нескольким признакам: отчетливо подкруглому обтураторному отростку, удлинённому обтураторному отверстию, расположенному ближе к основанию, области контакта между лобковой и седалищной костями, ограниченной верхней половиной обтураторного отростка, а также глубокому вырезу между нижней гранью обтураторного отростка и передней частью седалищного вала. Длина плечевых костей (верхней части руки) у них примерно одинакова, составляя и соответственно, хотя N. mckinleyi отличался от N. graffami несколько меньшей коренастостью, деталями строения хвостовых позвонков и более изогнутой локтевой костью. Большая часть данных, предоставленных Zanno, была использована Хартманом и его коллегами в 2019 году при проведении масштабного филогенетического анализа для Coelurosauria. Nothronychus был определён как представитель теризинозаврид, причём оба вида занимали производные позиции. Ниже приведены полученные результаты для Therizinosauridae:

The first fossil evidence later attributed to Nothronychus was discovered by a team of paleontologists working in the Zuni Basin of New Mexico at the Haystack Butte site, Moreno Hill Formation. A therizinosaur ischium (a hip bone) had originally been mistaken for a squamosal, a part of the skull crest of the newly discovered ceratopsian Zuniceratops. However, closer examination revealed the true identity of the bone, and soon more parts of the skeleton were found. The New Mexico team, led by paleontologists Jim Kirkland and Doug Wolfe, published their find in the Journal of Vertebrate Paleontology on 22 August 2001, making it the type specimen of the new species Nothronychus mckinleyi. During part of the late Cretaceous period, the region had been submerged under a shallow sea, the Western Interior Seaway, and preserves extensive marine deposits. Graffam's initial discovery (a large, isolated toe bone) came as a surprise to colleagues, as it clearly belonged to a land dwelling dinosaur, rather than a plesiosaur. However, the location of the bone at the time would have been nearly 100 kilometers from the Cretaceous shoreline. An excavation of the area by an MNA crew revealed more of the skeleton, and the scientists found that it was a therizinosaur, and the first example of that group to be found in the Americas. All previous therizinosaur fossils had come from China and Mongolia. Between both species, N. graffami is the most complete but lacks the skull. It was later discussed in an issue of Arizona Geology as a distinct species from N. mckinleyi, but not named. A reconstructed skeleton of N. graffami went on display at the MNA in September 2007. Nothronychus had large "pot bellied" abdomens, long necks, and stocky hindlimbs with four toed feet. Its arms were relatively large with dexterous hands equipped with up to long curved and sharply pointed claws on their fingers. In addition, the tail was reduced in length but more flexible. The genus Nothronychus can be distinguished from other therizinosaur taxa based on several features: a distinctly subcircular obturator process, an elongated obturator foramen towards the bottom, the contact area between pubis and ischium restricted to the upper half of the obturator projection, and deep cut between towards the bottom facet of the obturator process and frontal ischial shaft. They have roughly equal sized humeri (upper arm), measuring and in length respectively, though N. mckinleyi was different from N. graffami in being slightly less robust as well as details of the tail vertebrae, and a more bent ulna (lower arm bone). Most of the data provided by Zanno was used by Hartman and colleagues in 2019 during an extensive phylogenetic analysis for the Coelurosauria. Nothronychus was recovered as a therizinosaurid taxon with both species in derived positions. Below are the obtained results for the Therizinosauridae:

Кормление

В 2009 году Занно и его коллеги отметили, что терризинозавры являются наиболее вероятными кандидатами на травоядность среди тероподов, основываясь на небольших, плотно упакованных, грубых зубчатых зазубринах; зубах в форме копья с относительно низкой скоростью смены; хорошо развитом кератиновом клюве; длинной шее для объедания листвы; относительно небольших черепах; очень большой емкости кишечника, что подтверждается окружностью ребер в области туловища и наружными выростами подвздошных костей; а также явным отсутствием приспособлений для быстрого бега в задних конечностях. Все эти признаки указывают на то, что представители этого семейства питались растительностью, а также предварительно перерабатывали ее во рту для начала расщепления целлюлозы и лигнина. Это особенно справедливо для терзинозаврид, которые, по-видимому, еще больше развили эти характеристики. Одной из наиболее заметных адаптаций у продвинутых терзинозаврид являются четырехпалые стопы, первый палец которых был полностью функциональным и нес основную нагрузку, вероятно, приспособленным к медленному образу жизни. Занно и его коллеги обнаружили, что у орнитомимозавров, терризинозавров и овираптозавров имеются либо прямые, либо морфологические доказательства травоядности, что означает, что эта диета могла независимо эволюционировать несколько раз у тероподов-коэлурозавров, либо что примитивное состояние группы заключалось как минимум в факультативной травоядности, а плотоядность возникла только у более продвинутых манирапторов. В 2024 году Смит и Гиллетт утверждали, что Нотронихус был травоядным, основываясь на ретровертированной лобковой кости, аналогичной постцетабулярной перекладине орнитоищей, и на том, что многие признаки Нотронихуса, включая строение лобковой кости, отсутствуют у более ранних терризинозавров, таких как Фалькариус, что указывает на множественную эволюцию этих структур в линии манирапторов. В 2021 году он также реконструировал мускулатуру передних конечностей обоих видов. Как и ожидалось для продвинутых нептичьих тероподов, диапазон движений в передних конечностях, вероятно, не увеличился. Дистальный конец плечевой кости содержал хорошо развитую ямку для двуглавой мышцы, а проксимальный конец мог иметь ямку для трицепса; отклоненный эпикледий вилочки – это структура, ранее не описанная у других тероподов. Мускулатура передних конечностей в целом была схожа с таковой у дромеозаврид, например, плечевой пояс был похож на пояс велоцирапторинов. В том же году Смит реконструировал мускулатуру задней конечности N. graffami. У Нотронихуса таз был в зачаточном состоянии опистопубическим, что, по мнению Смита, связано с существенной модификацией мышечной системы. Его реконструкция мышечной системы показала, что мускулатура Нотронихуса в определенной степени сходится с таковой у птиц из-за ретровертированной лобковой кости, срастающейся с седалищной, а также из-за синсакра и стопы, похожих на птичьи. Она также показала, что его мускулатура сходится не только с птицами, но и с орнитоищами, что указывает на то, что ретровертированная лобковая кость некоторых манирапторов и постцетабулярная перекладина орнитоищей являются аналоговыми структурами. Исследование Смита и Гиллетт, проведенное в 2023 году, предполагает, что большая часть ходьбы N. graffami осуществлялась в коленном суставе, при этом движения в бедренном суставе были ограничены. То же исследование предполагает неустойчивую, шаркающую походку для Нотронихуса и постановку на пальцы, хотя возможность постановки на всю стопу полностью исключить не удалось.

In 2009, Zanno and colleagues stated therizinosaurs were the most widely regarded candidates for herbivory among theropods based on the small, densely packed, coarse serrations; lance shaped teeth with a relatively low replacement rate; a well developed keratinous beak; long neck for browsing; relatively small skulls; a very large gut capacity as indicated by the rib circumference at the trunk and the outwards flaring processes of the ilia; and the notable lack of cursorial adaptations in the hind limbs. All of these features suggest that members of this family feed on vegetation, as well as pre processing it within their mouths to begin the breakdown of cellulose and lignin. This is perhaps even more so true for therizinosaurids, which seem to have further exploited these characters. One of the most notable adaptations in advanced therizinosaurids are the four toed feet, which had a fully functional, weight bearing first digit that was likely adapted to slow life style. Zanno and colleagues found that Ornithomimosauria, Therizinosauria, and Oviraptorosauria had either direct or morphological evidence for herbivory, which would mean either this diet evolved independently multiple times in coelurosaurian theropods or that the primitive condition of the group was at least facultative herbivory with carnivory only emerging in more derived maniraptorans. In 2024, Smith and Gillette claimed that Nothronychus is herbivorous on the basis of retroverted pubis, analogous with the postacetabular bar of ornithischians, and that many characters of Nothronychus including the pubic condition are absent in earlier therizinosaurs like Falcarius, so such structures would have evolved multiple times throughout the maniraptoran lineage. In 2021, he also reconstructed the forelimb musculature of both species in the same year. As predicted for derived non avian theropod dinosaurs, the forelimbs likely had no increase in range of motion within them. The distal humerus contained a well developed fossa brachialis, and the proximal humerus may have had a fossa pneumotricipitales; the deflected epicleidium of the furcula is a development yet to be described in other theropods. Other forelimb musculature were similar to dromaeosaurs, such as the pectoral girdle being similar to that of velociraptorines. In the same year, Smith reconstructed the hindlimb musculature of N. graffami. Nothronychus had a pelvis that is incipiently opisthopubic, which Smith expects to be associated with the muscular system's extensive modification. His reconstruction of the muscular system revealed that the musculature of Nothronychus to a certain extent is convergent with birds because of the retroverted pubis that becomes fused with the ischium, and because of the synsacrum and pes similar to that of birds. It also showed that its musculature was not only convergent with birds, but also with ornithischians, indicating that some maniraptorans' retroverted pubis and the ornithischians' postacetabular bar are analogous structures. A 2023 study by Smith and Gillette suggests that much of the walking motion for N. graffami took place at the knee when moving, with movement at the femur limited. This same study also suggests a waddling gait for Nothronychus, and a digitigrade stance, though plantigrade walking could not entirely be ruled out.

Чувства и дыхание

В 2012 году палеонтолог Стефан Лаутеншлагер и его команда изучили эндокасты (мозговую полость) нескольких теризинозавров (включая N. mckinleyi), придя к выводу, что у большинства представителей были хорошо развиты обоняние, слух и чувство равновесия, что было особенно полезно при поиске пищи. Увеличенный передний мозг теризинозавров также мог играть роль в сложном социальном поведении и избегании хищников. Эти чувства были хорошо развиты и у более ранних целурозавров и других тероподов, что указывает на то, что теризинозавры, вероятно, унаследовали многие из этих признаков от своих плотоядных предков и использовали их для своих различных и специализированных целей в питании. В 2018 году Смит и его коллеги повторно изучили голотип черепной коробки Nothronychus mckinleyi, обновив данные по многочисленным аспектам основной черепной и мягких тканей. Они отметили, что черепная коробка имеет особенно крупные пневматические камеры в сенсорных областях, что позволяет предположить, что увеличение барабанной системы привело бы к оптимальному приему низкочастотных звуков, возможно, инфразвука, а также к сложному социальному поведению. Расширенная кохлеа и наличие увеличенных пневматических камер вблизи среднего уха также подтверждают эту точку зрения. Смит и его коллеги установили среднюю частоту слуха в диапазоне от 1100 до 1450 Гц и верхний предел от 3000 до 3700 Гц. Однако они отметили, что эти оценки могут быть несколько завышены. Кроме того, у N. mckinleyi сохранились удлиненные полукружные каналы во внутреннем ухе, что больше соответствует активному, хищническому образу жизни. Этот признак указывает на то, что большинство теризинозаврид (возможно, все теризинозавры) сохранили конфигурацию уха, ранее предполагавшуюся для Эрликозавра. Наконец, основываясь на данных по Erlikosaurus, N. mckinleyi, вероятно, имел относительно горизонтальное положение головы, которое связано с перекрывающимися полями зрения и бинокулярным зрением, учитывая ориентацию горизонтального полукружного канала относительно горизонтальной ориентации затылочного мыщелка. В 2021 году Смит и его коллеги исследовали пневматичность образцов обоих видов. Осевой скелет ("базикраниум, пресакральные позвонки и проксимальные хвостовые позвонки") демонстрирует обширную пневматизацию, то есть эта часть тела Nothronychus имела развитую систему воздушных мешков. Синсакра и подвздошная кость не пневматизированы, поэтому воздушный мешок, возможно, обходил синсакра. Исследователи полагают, что пневматизация у теризинозавров не была связана со снижением веса или терморегуляцией, а с дыхательной системой птичьего типа. С легкими, прикрепленными к спинным позвонкам, у Nothronychus могла быть дыхательная система, аналогичная птичьей, вероятно, с "однонаправленным воздушным потоком в птичьем стиле с перекрестным обменом крови и кислорода". Однако, в отличие от птиц, ключичный воздушный мешок Nothronychus мог быть редуцирован или отсутствовать, что подтверждается отсутствием пневматической вилки или аппендикулярных элементов. Его ребра также не имеют признаков нециннированных отростков.

In 2012, paleontologist Stephan Lautenschlager and team examined the endocasts (brain cavity) of several therizinosaurs (including N. mckinleyi), concluding that most members had well developed senses of smell, hearing, and balance, mostly useful for foraging. The enlarged forebrain of therizinosaurs may also have been useful in complex social behavior and predator evasion. These senses were also well developed in earlier coelurosaurs and other theropods, indicating that therizinosaurs may have inherited many of these traits from their carnivorous ancestors and used them for their different and specialized dietary purposes. In 2018, the holotype braincase of Nothronychus mckinleyi was re examined by Smith and colleagues updating numerous basicranial and soft tissues aspects. They noted that the braincase has particularly large pneumatic chambers on the sensorial areas, suggesting that the increased tympanic systems would result in optimal low frequency sound reception, possibly infrasound, and in complex social behavior. The enlarged cochlea and presence of enlarged pneumatic chambers near the middle ear also supports this insight. Smith and colleagues established an average hearing frequency of 1100 to 1450 Hz and upper limits of 3000 to 3700 Hz. They stated, however, that these estimates could be slightly exaggerated. Also, N. mckinleyi retained elongated semicircular canals in the ear, which are more related to an active, predatory life style. This trait indicates that most therizinosaurids (possibly all therizinosaurs) retained the ancestral, carnivorous ear configuration−previously suggested for Erlikosaurus. Finally, based on Erlikosaurus, N. mckinleyi may have had a relatively horizontal head posture, which is associated with overlapping visual fields and binocular vision, given the orientation of the horizontal semicircular canal relative to the horizontal orientation of the occipital condyle. In 2021, Smith and colleagues examined the pneumaticity of both species' specimens. The axial skeleton ("the basicranium, the presacral
vertebrae, and the proximal caudal vertebrae") shows extensive pneumatization, meaning that this body part of Nothronychus had extensive air sacs. The synsacrum and ilium is not pneumatized, so the air sac may have bypassed the synsacrum. The researchers considered that the pneumatization in therizinosaurs wouldn't have been related to weight reduction or thermoregulation, but to an avian style respiratory system. With lungs attached to the dorsal vertebrae, Nothronychus might have had a respiratory system similar to that of birds, probably having an "avian style unidirectional airflow with cross current blood/oxygen exchange." Unlike birds, however, the clavicular air sac of Nothronychus might have been reduced or just absent, evidenced by the lack of pneumatic furcula or appendicular elements. Its ribs also show no sign of uncinate processes.

Палеосреда

Образцы нотрониха известны из формации Морено-Хилл, которая свидетельствует о периоде тектонических возмущений, вулканической активности, влажного палеоклимата и изменений береговой линии Северной Америки. Были обнаружены три группы окаменелостей черепах: баенид Edowa, гелохелидрид Naomichelys и неопределенный трионихид. Среди других ископаемых позвоночных встречаются зубы крокодиломорфов, зубы амиид и чешуя.