Кіріспе
Өсімдіктің немесе өсімдіктің бір бөлігінің температура өзгерісіне жауап ретінде қозғалысы. Термотропизм немесе термотроптық қозғалыс – ағзаның немесе ағзаның бір бөлігінің қоршаған ортаның температурасының өзгеруіне немесе жылуға жауап ретіндегі қозғалысы. Көрінетін мысал – рододендрон жапырақтарының суық температураға байланысты иіліп қалуы. Мимоза пудика да температура төмендеген кезде жапырақшалардың құлдырауына алып келетін жапырақ тірекшелерінің түсуі арқылы термотропизмді көрсетеді. «Термотропизм» терминін француз ботанигі Филипп Ван Тигем 1884 жылғы «Ботаника трактаты» атты оқулығында алғаш рет қолданған. Ван Тигем бір жағынан өсу үшін оңтайлы температураға, ал қарсы жағынан әлдеқайда жоғары немесе төмен температураға ұшыраған өсімдіктің оңтайлы температураға ұшыраған жағында тез өсетінін айтқан. Термотропизмнің анықтамасы кейде термотаксис терминімен шатастырылады, ол температура градиенттерінің жасушалардың мінез-құлқын өзгерте алатын, мысалы, суық ортаға қарай қозғалу сияқты механизм. Екеуінің арасындағы айырмашылық – термотропизм көбінесе ботаникада қолданылады, себебі ол тек ағза деңгейіндегі қозғалысты ғана емес, сонымен қатар жапырақтар мен тамырлардың жылуға қарай немесе одан алыстауы сияқты мүше деңгейіндегі қозғалысты да көрсете алады; ал термотаксис тек ағза деңгейіндегі қозғалысты, мысалы, тышқанның жылы ортадан алыстауын көрсетеді. Өсімдіктердің термотропизмін қамтамасыз ететін нақты физиологиялық механизм әлі толыққанды түсініксіз. Өсімдіктердің салқындануға жауап ретіндегі алғашқы физиологиялық реакцияларының бірі – жасуша қабырғаларынан цитозолға кальций иондарының ағылуы, бұл жасуша ішіндегі кальций иондарының концентрациясын арттырады. Бұл кальций ағыны жасуша мембранасының сұйықтығын өзгертетін актин цитоскелетіндегі механикалық өзгерістерге байланысты, бұл кальций иондарының каналдарының ашылуына мүмкіндік береді. Осы ақпарат негізінде өсімдік жасушасының плазмалық мембранасы өсімдіктердің температураны қабылдауының маңызды орны деген гипотеза қалыптасты.
Thermotropism or thermotropic movement is the movement of an organism or a part of an organism in response to heat or changes from the environment's temperature. A common example is the curling of Rhododendron leaves in response to cold temperatures. Mimosa pudica also show thermotropism by the collapsing of leaf petioles leading to the folding of leaflets, when temperature drops. The term "thermotropism" was originated by French botanist Philippe Van Tieghem in his 1884 textbook Traité de botanique. Van Tieghem stated that a plant irradiated with an optimum growth temperature on one side laterally, and a much higher or lower temperature on the opposite side, would exhibit faster growth on the side exposed to optimum temperature. The definition of thermotropism can sometimes be confused with the term, thermotaxis, a mechanism by which temperature gradients can alter the behavior of cells, such as moving toward the cold environment. The difference between them is that thermotropism is more commonly used in botany because it could not only represent the movement in organism level, thermotropism could also represent an organ level of movement, such as movement of leaves and roots toward or away from heat; but thermotaxis can only represent locomotion at the organism level, such as the movement of a mouse away from a warm environment. The precise physiological mechanism enabling plant thermotropism is not yet understood. It has been noted that one of the earliest physiological responses by plants to cooling is an influx of calcium ions from the cell walls into the cytosol, which increases calcium ion concentration in the intracellular space. This calcium influx is dependent upon mechanical changes in the actin cytoskeleton that alter the fluidity of the cell membrane, which allows calcium ion channels to open. From this information, a hypothesis has formed that the plant cell plasma membrane is an important site of plant temperature perception.
Жапырақтағы термотропизм
Бау-бақшамен айналысатын әуесқойлар рододендрон немесе "роди" жапырақтарының пішінінің жылы және суық ауа райында күрт өзгеретінін жиі байқаған. Жылы ауа райында жапырақ жазық, сопақ пішінге ие. Жапырақтың температурасы төмендеген сайын, жапырақ ішке қарай иіліп, түтікше тәрізді, сигараға ұқсас пішінге айналады. Рододендрон жапырағының термотропизмі туралы зерттеулер, мұндай иілу реакциясы қатты суықтан кейін тез еріген кезде жасушалық мембраналарға зиян келтірудің алдын алуға көмектеседі деген болжамды ұсынады. Қыс айларында Аппалачи тауларындағы жабайы рододендрон жапырақтары түнде қатып, таңертең еріп жатады. Иілген жапырақ күн сәулесіне аз ұшырағандықтан, ол жазық жапырақтан гөрі баяу ериді. Баяу еру жапырақ жасушаларының мембранасына мұз кристалдарының түзілуінен болатын зақымды азайтады. Бұл болжамдар өте жалпы, сондықтан қосымша зерттеулер қажет. Рододендронның мұндай әрекетіне қатысты екі гипотеза бар. Біріншісі – бұл пішін қарды тиімді түсіріп, сезімтал бөліктерді жақсы қорғайды. Соңғы жылдары кең таралған құрғақшылық теориясы деп аталатын жапырақтарды ораудың тағы бір гипотезасы – мембрана мен жарықтан зақымданудың алдын алу. 2017 жылғы зерттеуде суыққа ұшыраған рододендрон жапырақтарында фотосинтездік ақуыздардың азайғаны, ал жасуша өткізгіштігіне жауапты ақуыздардың артқаны көрсетілді. Сол зерттеуде транскрипция мен трансляцияны реттейтін ақуыздардың ең жоғары деңгейі байқалды. Рододендрон жапырақтарындағы термотроптық жауап жапырақтың пішіні мен ақуыз деңгейін өзгерту арқылы жасушаларды қорғайды.
Тамырдағы термотропизм
Кейбір өсімдіктердің, соның ішінде Zea mays-тің тамыры, әртүрлі температуралық жағдайларға ұшырағанда әртүрлі иіледі. Жалпы, өсетін тамырлар қалыпты шекте жоғары температурадан аулақ, ал салқын температураға қарай иіледі. Бұл өсімдік үшін пайдалы болуы мүмкін, себебі көптеген табиғи орталарда жер бетіне жақын топырақ температурасы жоғары, ал тереңдегі топырақ салқын болады. Жүгерімен жүргізілген тәжірибелер тамырларда термотроптық реакциялардың бар екенін көрсетті, жылу градиенті жоғарылағанда реакциялар күшейеді. Оң термотропизм, яғни жоғары температураға қарай өсу, төмен температурада байқалады, ең күшті жауап 15°C температурада тіркелді. Температураның үнемі өсуімен термотроптық реакция әлсірейеді және температуралық шекке жеткенде тоқтатылады. Бұл шек жылу градиентіне байланысты: кішкентай градиенттерде шек төмен температурада болады. Мысалы, 4,2°C/см градиент үшін шекті мән 30°C, ал 0,5°C/см градиент үшін – 24°C. Бұл термотроптық реакцияның болмауы тамырдың иілуін тудыратын жеткілікті стимулдың жоқтығынан деп есептеледі. Жоғары температурада теріс термотроптық мінез-құлық тіркелді, бірақ оны орнату шарттары әлдеқайда аз анықталған. Сол тәжірибе барысында тамырлар гравитациялық күштен алыс, оң термотропизмді де көрсетті. 18°C және одан төмен температурада нормальды гравитроптық иілу тежелді, ал температура төмендегенде гравитациядан алшақтау күшейді. Бұл үстемдік өсімдіктің гравитроптық және термотроптық жүйелерінің интеграцияланғанын көрсетеді және сезімталдық жүйелерінің жеке стимулға жауап беру жолдары емес, өзара байланысты жауаптар желісі екенін ұсынады.
Термотропизмнің гелиотропизммен байланысы
Фазеолус тұқымдасындағы (бұршақтар) парагелиотроптық қозғалыстар фотосинтез тиімділігін жақсарту және ыстық, күннөлді және құрғақ ортадағы қызып кетуден сақтану үшін жапырақ температурасын реттеумен сәйкес келді. Бұл қозғалыстар фотоингибицияны болдырмауға және жапырақ температурасын ауа температурасынан төмен ұстауға бағытталған. Күнбағыстарда гүлдердің жылынуымен байланысты басқаша қатынас байқалады. Бұл өсімдіктердің гүлшоғырлары күнді шығыстан батысқа қарай іздейді, бұл күн сәулесінің күшеюіне және өсімдіктің қызуына әкеледі. Нәтижесінде, көбірек тозаңдаушылар тартылды. Бір зерттеуде кейбір гүлшоғырларды батысқа қарай бұрып, қалғандарын жылы қалдыру арқылы тозаңдаушылардың әртүрлі таңдау жасағаны көрсетілді. Бұл тұжырымдар гелиотропизммен байланысты болғанымен, жылудан сақтану және оны жинау стратегиялары термотропизммен де тығыз байланысты. Қосымша зерттеулер термотропизмнің жылудан сақтану және жылуды жинаудағы рөлін анық көрсететін мысалдар табуға мүмкіндік береді.