Термотропизм растений: реакция на изменение температуры

Введение

Движение растения или его части в ответ на изменение температуры. Термотропизм, или термотропическое движение, – это движение организма или его части в ответ на тепло или изменения температуры окружающей среды. Распространенным примером является скручивание листьев рододендрона при воздействии холода. Мимоза стыдливая также проявляет термотропизм, заключающийся в опускании листовых черешков и складывании листочков при понижении температуры. Термин "термотропизм" был введен французским ботаником Филиппом Ван Тигемом в его учебнике "Traité de botanique" 1884 года. Ван Тигем утверждал, что растение, освещенное с одной стороны оптимальной для роста температурой, а с противоположной – значительно более высокой или низкой, будет демонстрировать более быстрый рост на стороне, подверженной оптимальной температуре. Определение термотропизма иногда путают с термином термотаксис – механизмом, посредством которого градиенты температуры могут изменять поведение клеток, например, направлять их движение в холодную среду. Разница между ними заключается в том, что термотропизм чаще используется в ботанике, поскольку он может описывать движение как на уровне организма, так и на уровне органа, например, движение листьев и корней к теплу или от него, в то время как термотаксис описывает только локомоцию на уровне организма, например, удаление мыши от теплой среды. Точный физиологический механизм, лежащий в основе термотропизма растений, пока не установлен. Отмечено, что одним из самых ранних физиологических ответов растений на охлаждение является приток ионов кальция из клеточных стенок в цитозоль, что повышает концентрацию ионов кальция во внутриклеточном пространстве. Этот приток кальция зависит от механических изменений в актиновом цитоскелете, которые изменяют текучесть клеточной мембраны, позволяя открываться кальциевым каналам. На основании этих данных была сформулирована гипотеза о том, что плазматическая мембрана растительной клетки является важным местом восприятия температуры у растений.

Movement of a plant or part of a plant in response to temperature change
Thermotropism or thermotropic movement is the movement of an organism or a part of an organism in response to heat or changes from the environment's temperature. A common example is the curling of Rhododendron leaves in response to cold temperatures. Mimosa pudica also show thermotropism by the collapsing of leaf petioles leading to the folding of leaflets, when temperature drops. The term "thermotropism" was originated by French botanist Philippe Van Tieghem in his 1884 textbook Traité de botanique. Van Tieghem stated that a plant irradiated with an optimum growth temperature on one side laterally, and a much higher or lower temperature on the opposite side, would exhibit faster growth on the side exposed to optimum temperature. The definition of thermotropism can sometimes be confused with the term, thermotaxis, a mechanism by which temperature gradients can alter the behavior of cells, such as moving toward the cold environment. The difference between them is that thermotropism is more commonly used in botany because it could not only represent the movement in organism level, thermotropism could also represent an organ level of movement, such as movement of leaves and roots toward or away from heat; but thermotaxis can only represent locomotion at the organism level, such as the movement of a mouse away from a warm environment. The precise physiological mechanism enabling plant thermotropism is not yet understood. It has been noted that one of the earliest physiological responses by plants to cooling is an influx of calcium ions from the cell walls into the cytosol, which increases calcium ion concentration in the intracellular space. This calcium influx is dependent upon mechanical changes in the actin cytoskeleton that alter the fluidity of the cell membrane, which allows calcium ion channels to open. From this information, a hypothesis has formed that the plant cell plasma membrane is an important site of plant temperature perception.

Термотропизм в листьях

Любители садоводства часто отмечают резкое изменение формы листьев рододендрона или "родои" в теплую и холодную погоду. В теплую погоду лист имеет плоскую продолговатую форму. По мере понижения температуры листа, его пластинка скручивается внутрь, приобретая трубчатую форму, напоминающую сигару. Исследования термотропизма листьев рододендрона предполагают, что реакция скручивания может помочь предотвратить повреждение клеточных мембран, вызванное быстрым оттаиванием после заморозков. В зимние месяцы дикие рододендроны в горах Аппалачи регулярно опускаются до отрицательных температур ночью, а затем оттаивают ранним утром. Поскольку у скрученного листа меньше площади поверхности подвергается воздействию солнечного света, он оттаивает медленнее, чем если бы был расправлен. Более медленное оттаивание минимизирует повреждение клеточных мембран листьев, вызванное образованием ледяных кристаллов. Эти предположения достаточно общие, что указывает на необходимость дальнейших исследований. В настоящее время существует две гипотезы, объясняющие это поведение рододендронов. Первая заключается в том, что такая форма более эффективна для сбрасывания снега и лучше защищает наиболее чувствительные участки. Другая гипотеза, получившая распространение в последние годы и называемая теорией обезвоживания, предполагает предотвращение повреждения мембран и светового воздействия. Исследование 2017 года, посвященное листьям рододендрона, подвергшимся холодовому стрессу, показало снижение уровня фотосинтетических белков и увеличение белков, отвечающих за проницаемость клеток. То же исследование выявило наибольший рост белков, регулирующих транскрипцию и трансляцию. Термотропный отклик в листьях рододендрона защищает клетки, изменяя форму листьев и уровень белка.

Термотропизм в корнях

У некоторых растений, в том числе и Zea mays, было показано, что корни изгибаются по-разному при воздействии различных температурных условий. В целом, растущие корни имеют тенденцию отклоняться от более высоких температур и направляться к более низким, в пределах нормального диапазона. Предполагается, что такое поведение роста выгодно, поскольку в большинстве естественных сред почва ближе к поверхности земли теплее, а более глубокие слои почвы – прохладнее. Эксперименты с кукурузой продемонстрировали наличие термотропных реакций в корнях, причем более выраженные реакции наблюдаются при увеличении температурного градиента. Положительный термотропизм, то есть рост в направлении более высоких температур, проявляется при более низких температурах, при этом наиболее сильный ответ наблюдается при температуре 15 °C. С повышением температуры сила реакции уменьшается. При дальнейшем повышении температуры термотропная реакция ослабевает и прекращается после достижения определенного температурного порога. Этот порог зависит от температурного градиента: при меньших градиентах он ниже. Например, при градиенте 4,2 °C на сантиметр пороговое значение составляло 30 °C, а при градиенте 0,5 °C на сантиметр – 24 °C. Считается, что отсутствие термотропной реакции связано с недостатком достаточных стимулов для индуцирования изгиба корня. Отрицательный термотропизм также был зарегистрирован и проявляется при более высоких температурах, однако условия для его возникновения определены менее четко. В рамках того же эксперимента корни могли проявлять положительный термотропизм, направленный против силы тяжести. Ингибирование нормальной гравитропной кривизны наблюдалось при температурах 18 °C и ниже, при этом более сильный изгиб от силы тяжести наблюдался при более низких температурах. Такое преобладающее поведение указывает на интеграцию гравитропной и термотропной систем растения и позволяет предположить, что сенсорные системы представляют собой взаимосвязанную сеть реакций, а не отдельные пути стимуляции и ответа.

The roots of some plants, including Zea mays, have been shown to bend differently when exposed to different temperature conditions. In general, growing roots tend to bend away from warmer temperatures, and towards cooler temperatures, within a normal range. It has been suggested that this growth behavior is beneficial because in most natural environments, soil closer to the ground's surface is warmer in temperature, while deeper soil is cooler. Experimentation with maize has demonstrated the existence of thermotropic responses in roots, with stronger responses seen when the thermal gradient increases. Positive thermotropism, or growth towards higher temperatures, was shown to occur at lower temperatures, with the strongest response observed at a temperature of 15 C. As the temperature increases, the strength of the response decreases. With continually temperature increases, a lack of thermotropic response is observed and occurs once a temperature threshold is reached. This threshold is dependent on the thermal gradient, with the threshold being colder with smaller gradients. For example, a gradient of 4.2 C per cm had a threshold value of 30 C while a gradient of 0.5 C per cm had a threshold value of 24 C. It is thought that this lack of thermotropic response is due to the lack of sufficient stimuli to induce root curvature. Negative thermotropic behavior was recorded and was shown to occur at higher temperature, but the conditions to establish such behavior is less defined. Within the same experiment, roots were capable of undergoing positive thermotropism away from gravitational force. The inhibition of normal gravitropic curvature was seen when temperatures were 18 C and lower, with stronger curvature away from gravity seen with lower temperature. This overriding behavior indicates integration of the plant's gravitropic and thermotropic system and suggests that the sensory systems are an interconnected network of responses rather than separate stimulation response pathways.

Отношение термотропизма к гелиотропизму

Парагелиотропные движения у видов рода Phaseolus (бобовые) совпадают с регулированием температуры листьев для повышения эффективности фотосинтеза и избежания перегрева в жарких, солнечных и засушливых условиях. Эти движения способствовали предотвращению фотоингибирования и поддержанию температуры листьев ниже температуры окружающего воздуха. У подсолнечников наблюдается иная закономерность, связанная с прогреванием соцветий. Соцветия этих растений следуют за солнцем с востока на запад, что приводит к увеличению солнечной радиации и нагреву растения. Это, в свою очередь, привлекает больше опылителей. Исследование продемонстрировало это, зафиксировав некоторые соцветия в западном положении, в то время как другие прогревались на солнце, что показало различный выбор опылителей. Хотя эти результаты коррелируют с гелиотропизмом, стратегии избегания и привлечения тепла также тесно связаны с термотропизмом. Дальнейшие исследования могут выявить больше примеров, которые позволят окончательно определить термотропную роль в предотвращении перегрева и накоплении тепла.