Кіріспе

Сперматозоидтың гетероморфизмі – бір еркек затының екі немесе одан көп ерекшеленетін түрдегі сперматозоидтарды бір уақытта өндіруі. Сперматозоидтардың мөлшері, пішіні және/немесе хромосомалық жиынтығы бойынша айырмашылықтар болуы мүмкін. Сперматозоид гетероморфизмі сперматозоид полиморфизмі немесе сперматозоид диморфизмі деп те аталады (екі түрлі сперматозоидқа ие түрлер үшін). Әдетте, тек бір түрлі сперматозоид ғана жұмыртқаны ұрықтандыруға қабілетті. Ұрықтандыруға жарамды түрлері "эусперм" немесе "эупирен спермасы", ал ұрықтандыруға жарамсыз түрлері "парасперм" немесе "апирен спермасы" деп аталады. Сперматозоид полиморфизмінің бір түсіндірмесі – "камикадзе сперматозоидтары" гипотезасы (Бейкер және Беллис, 1988), ол адамдарда кеңінен жоққа шығарылған. Камикадзе сперматозоидтары гипотезасы сперматозоидтар полиморфизмінің себебі олардың әртүрлі функционалдық топтарға бөлінуіне байланысты дегенді көрсетеді. Олардың кейбіреуі басқа еркек сперматозоидтарынан жұмыртқаны қорғайды, ал қалғандары жұмыртқаны ұрықтандырады. Дегенмен, адам сперматозоидтарының полиморфизмінің мақсаты басқа еркек сперматозоидтарына қарсы әрекет ету екенін көрсететін ешқандай дәлел жоқ.

Тарату

Сперма гетероморфизмі жануарлардың әртүрлі топтарынан белгілі.

Құрт-құмырсқалар

Лепидоптерлер (яғни, көбелектер мен мотырлар): Белгілі барлық түрлердің көбі екі түрлі сперматозоид өндіреді. Ұрықтандыратын түрінің құйрығы ұзын және ядросы бар. Екінші түрі қысқарақ және ядросы жоқ, яғни оның құрамында мүлдем генетикалық ақпарат болмайды. Drosophila (жеміс шыбжықтары): Drosophila туысының D. obscura тобында сперматозоидтар гетероморфты болып келеді. Лепидоптерлердегідей, ұзын, құнарлы және қысқа, құнарсыз түрі бар. Дегенмен, құнарсыз түрінің ядросы қалыпты, гаплоидты хромосома жиынтығына ие. Қысқа сперматозоидтардың неліктен құнарсыз екені белгісіз, бірақ құнарсыз түрінің басы сәл кең болғандықтан, ол жұмыртқаның микропиліне енуіне кедеріл болуы мүмкін деген болжам бар. Diopsidae (сабақкөзді шыбжықтар): бірнеше түрде ұзын, құнарлы және қысқа құнарсыз түрі бар. Carabidae (жер қоңыздары): кейбір түрлер 100 хромосома жиынтығын қамтитын ірі, құнарсыз сперматозоидтарды өндіреді.

Молюскалар

Кейбір прособранхтық гастроподтар (қақалар) екі немесе үш түрлі сперматозоид өндіреді. Спермасы ұрықтандырмайтын түрлері, құрлы сперматозоидтарды тасымалдау үшін оларға жабысатын ірі "тасымалдаушы" түрлер немесе "ланцет" түрлер болуы мүмкін. Ланцет сперматозоидтары кейде көптеген лизосомаларды қамтиды.

Балық

Кейбір скульпиннің сперматозоидтары гетероморфты болуы мүмкін. Олардың эякуляты құнарлы сперматозоидтармен қатар, диск тәрізді, құнарсыз сперматозоидтарды да қамтиды.

Өзгермейтін

Ұрықтандырмайтын морф(тар)дың ешқандай қызметі жоқ, олар даму қатесінің нәтижесі ғана. Көптеген сперматозоидты гетероморфты түрлерде мұндай жағдайдың болуы күмәнді деп есептеледі, себебі нәтижесіз сперматозоидтардың өндірілуі қатаң реттелуі мүмкін, ал кейбір көбелектер (Lepidoptera) мен дрозофилалардың жалпы сперматозоидтарының >90% нәтижесіз сперматозоидтардан тұруы мүмкін.

Қамтамасыз ету

Ұрықтандырмайтын морф(тар) - еркектердің анасына, оның жұмыртқаларына немесе ұрықтандырушы сперматозоидтарға қоректік заттар беру жолы.

Жеңілдіктер

Ұрықтандыруға қатысы жоқ сперматозоидтар ұрықтандыруға қатысатын сперматозоидтарға жыныстық жолмен тасымалдануына немесе қабілеттенуіне (яғни ұрықтандыруға дайындыққа) көмектеседі. Бұл Bombyx mori мысалында көрсетілген. Жібекқұрттарда құнарлы сперматозоидтар құнарсыз сперматозоидтардың болмауы жағдайында ұрықтандыра алмайтынына сенімді дәлелдер бар. Зерттеушілер құнарлы сперматозоидтарды, құнарсыз сперматозоидтарды немесе олардың қоспасын қолданды. Ұрпақ тек соңғы топта ғана пайда болды.

Спермалық бәсекелестік

Тұқымсыз сперматозоидтар оларды өндіретін еркектің ұрықтандыруға жету мүмкіндігін арттырады, егер сперматозоидтар арасында бәсекелестік болса. Бұл шабуылдық болуы мүмкін (мысалы, қарсылас ұрықтандырушы сперматозоидтарды ығыстыру немесе тіпті өлтіру) немесе қорғаныс шарасы ретінде (мысалы, әйелдің репродуктивті жолдарының бөліктерін жабу арқылы немесе ұрықтандыру алдындағы қолайсыз жағдай жасау арқылы).

"Арзан толтырғыш"

Жұқтырылмаған сперматозоидтар әйелдің қайта жұптасуын кешіктіреді немесе тоқтатып, осылайша жұқтырылмаған сперматозоидтарды өндіретін атаның ұрпағының әкелік үлесін арттырады (өйткені ата сперматозоидтар арасындағы бәсекелесуден қашып отырады). Мысалы, сперматозоидтар сперма сақтау мүшелерін толтырып, әйелге қосымша сперма алу үшін қайта жұптасу қажет емес екенін "сезіндіреді". Басқаша айтсақ, сперматозоидтар жыныстық пептидке ұқсас химиялық заттарды бөліп шығарады, бұл Drosophila melanogaster сперматозоидтарында болатын және әйелдердің жұптасуға келісім беру ықтималдығын азайтатын (яғни, антиафродизиак) зат. Бұл теорияға Pieris napi көбелегіндегі корреляциялық дәлелдер бар. Екінші жұптасуға дайын әйелдердің сақталымында жұқтырылмаған сперматозоидтардың саны, жұптасуға дайын емес әйелдерге қарағанда аз болды. Осылайша, жұқтырылмаған сперматозоидтар әйелдің қайта жұптасуын кешіктіруге жауапты болуы мүмкін. Бұл теория Drosophila pseudoobscura жеміс шыбығында да тексерілді, бірақ нәтижелер көрсеткендей, бұл түр үшін "арзан толтырғыш" маңызды емес.