Ағылшыншамен салыстырыңыз: абзацты басыңыз — түпнұсқа терезеде ашылады. Абзац астындағы EN түймесі оны мәтін ішінде көрсетеді.
Мазмұны
Кіріспе
Қабықты жорғалаулылардың ер жыныс мүшесі
Male sex organ in squamate reptiles
Гемипенис (гемипенистер) – қабықты жорғалаулылардың (жыландар мен кескілер) жұбынан бірі болып табылатын, көбеюге арналған мүше. Гемипенистер әдетте дене ішінде қырылып, эректильді тіндер арқылы көбею кезінде сыртқа шығарылады, бұл адамның жыныс мүшесіне ұқсас. Олар түрлеріне қарай әртүрлі пішінде болады және тікенектер сияқты әшекейлемелермен келеді.
A hemipenis (: hemipenes) is one of a pair of intromittent organs of male squamates (snakes and lizards). Hemipenes are usually held inverted within the body, and are everted for reproduction via erectile tissue, much like that in the human penis. They come in a variety of shapes, depending on species, with ornamentation such as spikes.
Өмірбаян
Гемипеніс – әлем бойынша тараған 9000-нан астам түрі бар омыртқалылардың екінші ірі тобы Скваматаның көбейту мүшесі. Сүтқоректілер, архозаврлар және тасбақалар сияқты көптеген басқа да амниоттардың көбейту мүшелерінен айырмашылығы, Скваматада жұп жыныс мүшелері бөлек күйінде қалады, өйткені оларда бір ғана жыныс бүршігі болады. Сквамата гемипеністері де басқа жасушалық тектен дамиды, олар мүшелерді қалыптастыратын эмбриональды жасушалардан пайда болады, ал сүтқоректілердің пенистері құйрықты дамытатын эмбриональды жасушалардан пайда болады.
The hemipenis is the intromittent organ of Squamata, which is the second largest order of vertebrates with over 9,000 species distributed around the world. They differ from the intromittent organs of most other amniotes such as mammals, archosaurs and turtles that have a single genital tubercle, as squamates have the paired genitalia remaining separate. Squamate hemipenes also develop from a different cell origin, originating from the same embryonic cells that produce the limbs, whereas mammalian penises arise from the embryonic cells that develop the tail.
Эволюция
Гемипендердің эволюциялық шығу тегі және басқа түрлердің интромиттендік мүшелерімен байланысы туралы пікірталас әлі де жалғасуда. Дегенмен, эмбриондық және молекулалық зерттеулер гемипенистің пайда болуына жарық түсіруде.
Much debate continues regarding the evolutionary origin of hemipenes and their relationship to the intromittent organs of other species. However, embryonic and molecular research is beginning to shed light on the origin of the hemipenis.
Жұпсыз жыныстық мүшелер
Бұл теория бойынша, жұпсыз қанағаттық мүше амниоттардың бастапқы күйі болып табылады және бұл белгі қазіргі амниоттардың көпшілігінде сақталған. Басқа жануарлардың гемипендері мен қанағаттық мүшелерінің эмбриондық негізін зерттеу олардың даму кезеңдерінде, әсіресе эмбриондық клоакаға қатысты даму басталуында маңызды айырмашылықтар бар екенін көрсетеді. Squamata тобының гемипендері артқы жағында, ал Squamata емес амниоттардың жұпталған жыныс мүшелері алдыңғы жағында дамиды. Бұл даму бойынша маңызды айырмашылық екі түрдегі қанағаттық мүшелердің әртүрлі гомологияға ие болу мүмкіндігін көрсетеді және бұл эмбриологиялық даму кезінде сигналдық гендердің өзгеруіне байланысты болуы мүмкін деп есептеледі. 2015 жылы жүргізілген бір зерттеу аноль түрлерінің гемипенис өзгерістері арқылы қалыптасуын зерттеді және аноль гемипенисінің морфологиясы басқа жыныс емес морфологиялық белгілерге қарағанда алты есе жылдам дамығанын анықтады. Мұндай зерттеулер ғалымдарға адаптивті сәулеленуді түсінуге және филогенетикалық байланыстарды анықтауға көмектеседі, әсіресе морфологиялық жағынан өте ұқсас түрлер арасында.
This theory proposes that the single unpaired penis is the ancestral state for amniotes, and that this trait was retained by most amniotes today. A look at the embryonic underpinning of hemipenes and penises of other animals suggests that there are fundamental differences in their developmental stages, particularly their origin of development relative to the embryonic cloaca. Specifically, the hemipenes of Squamata are found to develop on the posterior side, while the paired genitals of non squamate amniota develop on the anterior side. This developmentally significant difference suggests that the two types of penises could have distinct homologies, and it is thought that this could be attributed to variance of signaling genes during embryological development. One study conducted in 2015 investigated anole speciation through hemipenis variation, and found that anole hemipenial morphology evolved six times faster than other non genital morphological features. Such studies can help researchers understand adaptive radiation and recover phylogenetic relationships, especially between species that are morphologically very similar.
Сәйкестендіру
Гемипеністерді тірі жылан немесе кесірткеде құйрығын жұмсақ қысып, құйрықтың астыңғы жағындағы клоакалық тесікке қарай массаж жасау арқылы қарап тексеруге болады. Бұл гемипеністің денеден сыртқа шығуына себеп болады. Дегенмен, бұл әдіс зақымдалған немесе құрғаған нұсқаның жынысын анықтауды қиындатуы мүмкін. Гемипеністердің болуы – үлгінің еркек екенін көрсететін белгі, ал олардың жоқтығы дереу оның әйел екенін білдірмейді. Бір түрдің жас дарақтары ересектермен мөлшері жағынан ұқсас болуы мүмкін, бірақ олардың гемипеністері жетілмеген және оларды анықтау қиын болуы мүмкін. Сондай-ақ, әйелдің клоакасы маңындағы иіс бездерінің түйіршіктерін гемипеніс деп жаңылыстыруға болады, себебі олар да сыртқа шығып, үлкен болуы мүмкін. Алайда, олар еркек гемипеністерінен кішірек болады және көзге көрінетін қан тамырлары болмайды, бірақ қызыл ұшы көрінуі мүмкін.
Hemipenes can be examined on a living snake or lizard by gently squeezing on the tail and massaging towards the vent, which is the cloacal opening on the underside of the tail. This will cause the hemipenis to evert out of the body. However, this method can also make it difficult to identify the sex of a dead specimen if it is damaged or dry. While the presence of hemipenes is an indicator of a specimen being male, its absence should not be immediately inferred as the specimen being female. Juveniles of a species may appear similar in size to mature adults, but possess little developed hemipenes that might not be easily recognizable. It is also possible to misinterpret the scent gland papillae by the cloaca of the female as a hemipenis, as it can also protrude and be quite large. However, they will be smaller than male hemipenes and have no visible blood vessels, though a red tip may be visible.
Құрылымы мен пішінінің өзгеруі
Гемипендер әр түрлі пішінде және өлшемде кездеседі, бірақ негізінен бірдей жалпы құрылысқа ие. Олар екі жартылай жыныстан құралған, олар құйрықтың астына қатар немесе бірінің үстіне бірін үйіп қойылған; төменгі және жоғарғы жағында, әр жапырақ әр түрлі әшекейлермен, оның ішінде шпікульдер мен ілгектермен жабдықталған. Гемипендерде сонымен қатар сперматозоидты мүшенің ішкі емес, сыртқы жағынан тасымалдайтын сулькус сперматикус деп аталатын сыртқы ойыс бар. Бұл құрылымдық жағынан адам жынысынан өзгеше, онда сперматозоид деферан тамырлары мен зәр жолы арқылы мүшенің ішінде қозғалады. Гемипендердің беті – ең қызықты және ерекше ерекшеліктерінің бірі, көбінесе розеткалар деп аталатын құрылымдарға жинақталған өткір тікендер мен шпікульдермен жабылған. Дегенмен, салыстырмалы түрде тегіс гемипенді беттері бар түрлер де кездеседі. Мысалы, сиамдық түкіретін кобраның (Naja siamensis) гемипенісі тұйық ұштарымен тегіс, ал көп нүктелі мысық көзді жыланның (Boiga multomaculata) гемипенісі толығымен ілгек тәрізді тікендермен және шпікульдермен қапталған. Алайда, гемипендердің осы әртүрлі дизайнына қарамастан, гемипендердің дизайны мен жануардың мінез-құлқы немесе қауіптілігі арасында ешқандай байланыс табылған жоқ. Керісінше, сауырытәрізділер әлеміндегі гемипендер бір түрдің өкілдері арасында жұптасуға үйлесімділікті қамтамасыз ету үшін осындай әртүрлі дизайндарға ие деп есептеледі, бұл теория "кілт пен құлып механизмі" деп аталады.
Hemipenes can be found in a variety of shapes and sizes, but foundationally, have the same general structure. They are made up of two hemipenises tucked under the tail side by side or stacking; bottom and top, with each of the lobes exhibiting a range of ornamentation, including spicules and hooks. Hemipenes also have an outer groove called the sulcus spermaticus, which transports sperm through the outside, rather than the inside, of the organ. This is structurally different from the human penis, which has sperm travel inside the organ through the vas deferens and the urethra. The surface of hemipenes is one of the most interesting and unique features, and is often covered in sharp spines and spicules that are organized in formations called rosettes. However, species with relatively smooth hemipene surfaces also exist. For example, the hemipenis of the Siamese spitting cobra (Naja siamensis) is smooth with blunt ends, while that of the many spotted cat eyed snake (Boiga multomaculata) is entirely covered in hooked spines and spicules. Yet despite this assortment of hemipenis designs, no association has been found between the design of hemipenes and the disposition or danger of the animal. Rather, it is believed that hemipenes found in the squamate world exhibit such diverse designs to facilitate mating compatibility amongst individuals of the same species, a theory that is referred to as the “lock and key mechanism”.
Қалқа-кілт тетігі
Қалқа мен кілт механизмі немесе гипотезасы – бұл жыныстық морфологияның түрлер арасындағы репродуктивтік оқшаулануды сақтау үшін, жұптасудың тек бір түрдің еркегі мен әйелі арасында ғана жүзеге асуын қамтамасыз ету арқылы эволюцияға ұшырады деген идея. Бұл идеяны алғаш рет 1844 жылы француз энтомологы Леон Дюфур Диптера қоңыздарындағы жыныстық морфологияның әртүрлілігін байқағанда ұсынған. Түрлер арасындағы физиологиялық айырмашылықтар буданданудың алдын қалдырады деп есептеледі. Жыныстық мүшелердің қалқа-кілт механизмі екі жолмен жұмыс істей алады: физикалық үйлесімсіздікке байланысты жыныстық қатынас пен ұрықтандыруды тікелей тоқтату арқылы немесе сезімдік қалқа-кілт арқылы, ол жұптасу әрекеттеріне кедергі келтіретін мінез-құлық реакцияларын тудырады. Бұл механизм жануарлар әлемінде кең таралған, Лепидоптерадан Скваматаға дейін. Жылан мен кесірткелерде жыныстық мүшелердің морфологиялық айырмашылықтары еркектің аналықпен жұптасуына көмектеседі деп саналады. Тікенектер мен ілгектердің жұптасу кезінде еркек гемипенисін орнында бекітуге көмектесетіні және олардың түрге тән аналық жыныс мүшелерімен үйлесімді болуы мүмкін екені ескеріледі. Мысалы, тармақталған гемипенисі бар түрлерде аналықтарының клоакасы да тармақталған, ал көптеген тікенектері бар түрлерде аналықтарының клоака қабырғалары, тікенектері аз немесе жоқ түрлерге қарағанда қалың болады. Скваматаның көбелек мүшелерінің осы зор әртүрлілігі таксономистерді қызықтырады, себебі ол жорғалаушылардың эволюциялық байланыстарын анықтауға көмектесе алады. Аналықтары еркек гемипенисіне күшті вагинальды жирылыстармен жауап берді, бұл ұзақ жұптасудың алдын алды. Жирылыстардың мақсаты жұптасу уақытын қысқарту екенін тексеру үшін зерттеушілер аналықтарды анестезиялап, жирылыстарды тоқтатып, нәтижесінде жұптасу уақыты ұзарғанын анықтады.
The lock and key mechanism or hypothesis is the idea that genital morphology has evolved to maintain reproductive isolation between species, by ensuring that mating can only occur between a male and female of the same species. The idea was first postulated in 1844 by French entomologist, Leon Dufour, who observed the diversity of genital morphology among Dipteran flies. It is thought that the physiological differences between species prevents hybridization. The genital lock and key mechanism can operate in two ways: by the direct prevention of copulation and insemination due to physical incompatibilities, or by a sensory lock and key that induce behavioral responses that disrupt mating attempts. This mechanism is found across the animal kingdom, from Lepidoptera to Squamata. In snakes and lizards, morphological differences in the reproductive organs are believed to exist to help the male copulate with the female. Spikes and hooks are thought to assist the male in fixing the hemipenis in place during mating, and are made specifically compatible to the female of the species. For example, species with branched hemipenes have females with branched cloacas, and species with many spikes have females with thicker cloacal walls, compared to those of species with males having little or no spines. This huge variety among the reproductive organs of Squamata is of interest to taxonomists, as it may be able to shed light on evolutionary relationships among reptiles. Females responded to the male hemipenis with strong vaginal contractions that prevented longer mating. To test that the purpose of the contractions was to shorten mating time, researchers anesthetized the female to prevent the contractions and found that mating did indeed last longer.
Әйелдердің құпия таңдауы
Көп жағдайда, әйел жыландар мен кекірткелер жұптасқаннан кейін бірден жүкті болу мүмкіндігін бақылай алады, себебі жұптасудың ең қолайлы уақыты овуляция мен жүктілік үшін ең жақсы уақытқа сәйкес келмейді. Осының салдарынан, әйелдер ұрықты ішінде бес жылға дейін, тіпті одан да ұзақ сақтай алады. Бұл құбылыс «әйелдің құпия таңдауы» деп аталады, өйткені осыны мүмкін ететін физиологиялық механизмдер денеде жасырын, және әйел жұмыртқаның ұрықтануын қалай жүзеге асыруға қабілетті. Әйелдің сақталған ұрықты қалай пайдаланатыны әлі толық анықталмаған, бірақ көбелек жолындағы арнайы қалталар маңызды рөл атқарады деп саналады. Осының нәтижесінде, әйел бірнеше еркекпен жұптасып, жұмыртқаларын қашан ұрықтандыруды өзі шеше алады. Сонымен қатар, әйел бір жұптасудан бірнеше еркектің генетикалық материалы бар ұрпақ тудыра алады. Бұл жүйенің бір қыры – еркектердің бір жұптасудан сәтті көбейіп, ұрпақ беруіне кепілдік жоқ. Сондықтан, олар генетикалық материалды беру мүмкіндігін арттыру үшін мүмкіндігінше көп әйелмен жұптасуға тырысады. Бұл еркектердің бір емес, екі пенисі болуының бір гипотезалық себебі: әр жарты пенис бір ұрыққа байланысты және жұптасу кезінде тек бір жағын ғана пайдалануға болады, ал екінші жарты пенис «қосалқы» рөл атқарады және бір жағында сперматозоидтар бітіп қалған жағдайда да жұптасудың жалғасуын қамтамасыз етеді. Әйелдің құпия таңдауын және факультативті партеногенезді, яғни жыныссыз көбею түрін ажырату маңызды. Әйелдің еркекпен қарым-қатынас жасағаннан кейін ұзақ уақыттан соң жүкті болу мүмкіндігіне байланысты, екі жағдайдың арасын ажырату қиын болуы мүмкін. Мұндай жағдайларда, молекулалық зерттеулердің көмегімен оның ұрпағы анасымен генетикалық материалдың барлығын немесе бір бөлігін бөліседі ме екенін анықтауға болады.
Often times, female snakes and lizards also have the ability to control whether they get pregnant immediately after mating or not, to account for the fact that the ideal time for mating may not translate to the most optimal time for ovulation and gestation. Consequently, females can store sperm internally for as long as five years, or possibly longer. This phenomenon is known as cryptic female choice, as the physiological mechanisms making this possible are hidden within the body, and the female has the ability to influence when egg fertilization occurs. While the exact mechanism of how the female controls the stored sperm to fertilize her eggs remains unclear, it is believed that the specialized pockets found in the reproductive tract play a key role. As a result, a female can mate with multiple males and choose when to fertilize her eggs. Furthermore, females can also produce offspring that can feature genetic material from multiple males in a single clutch if she mated with more than one male. A product of this system is that males are not guaranteed to successfully reproduce and bear offspring from a single mating. Therefore, it is in their interest to mate with as many females as possible to increase their chance of passing on genetic material. This is one hypothesized reason for males having two penises instead of one: as each hemipenis is associated with one testis and only one side can be used during mating, having a second hemipenis functions as a "backup" and ensures that mating can continue even if one side were to run out of sperm. It is important to distinguish between cryptic female choice and facultative parthenogenesis, a form of asexual reproduction. Due to the female's ability to get pregnant long after she has been in contact with a male, it is difficult to distinguish between the two in ambiguous cases. In such circumstances, molecular testing techniques can be used to identify whether her offspring share all or some of their genetic make up with their mother.
Гемиклиторис
Скваматты репродуктивті органдар саласындағы көптеген зерттеулер еркек гемипенесіне бағытталған, бірақ соңғы зерттеулер әйелдердегі гомологты жұпталған эректильді құрылымды зерттеді, оны "гемиклиторис" деп атайды (гемиклитористер немесе гемиклиторидтер). Зерттеушілер алдымен Phymaturus және Liolaemus кесірткелерінің аналықтарын зерттеп, бұрын сипатталмаған құрылымды анықтады. Гемиклиторис гемипенестен кішірек болды және аталған зерттеудегі кесірткелерде бұл мүшелер тұрақты түрде кездесті. Нақты функциялары әлі анықталмаса да, бұл зерттеу Squamata-ға тән ерекшелікке назар аударады, және оның егжей-тегжейлі зерттелуі жалғасатын болады. 2022 жылғы зерттеуде жыланның тоғыз түрінің де әртүрлі құрылымға ие гемиклитористері бар екені көрсетілді.
Most research in the area of squamate reproductive organs has focused on the male hemipenis, but recent studies have investigated the homologous paired erectile structure in females, dubbed "hemiclitoris" (: hemiclitorises or hemiclitorides). Researchers first investigated females of Phymaturus and Liolaemus lizards and discovered a structure that was previously undescribed. The hemiclitoris was observed to be smaller than a hemipenis, and the organs were consistently observed in the lizards in the study. While the specific functions are yet to be identified, this study brings attention to a Squamata apomorphy that will likely continue to be investigated in detail. A 2022 study showed that nine species of snakes also have hemiclitorises of widely differing structure.
Басқа омыртқалы жануарлар
Омыртқалы жануарлардың арасында пенистердің пішіні, мөлшері және құрылымы әртүрлі болып келеді, мысалы, құстардың (ratites) лимфалық эрекция механизмі және тасбақалардың бір қан тамырлы эректильді денесі. Дегенмен, кесірткелердің (squamate) гемипеністеріне ең ұқсас мүше – эхиднаның төрт басты пенисі. Әлемдегі ең алғашқы сүтқоректілердің бірі саналатын эхидна, кесірткелер сияқты ішкі мүшеліктеріне ие және жақтарын кезекпен пайдаланады. Бірақ, кесірткелерден өзгеше, олардың жалғыз пенисі төрт басты болып келеді. Көптеген қапшықты жануарлар да кесірткелер сияқты екіге бөлінген пенистерге ие, бұл осы белгінің ортақ атадан тарағанын көрсетеді. Түрлер арасындағы осындай алуан түрлілік репродуктивті морфологияны белгілі бір түрлердің жұптасу механизмдерін ғана емес, сонымен қатар уақыт өте келе эволюциялық байланыстарды түсіну үшін де өте пайдалы етеді.
Among vertebrates, penises can be found in a variety of shapes, sizes and structures, such as the lymphatic erection mechanism of ratites and the single vascular erectile body of turtles. One of the most similar organs to the squamate hemipenes, however, is the four headed penis of echidnas. One of the most primitive mammals in the world, echidnas possess internal testes like Squamata and similarly alternate usage of sides. Unlike Squamata, however, their singular penis is four headed. Many marsupials also exhibit bifurcated penises like Squamata, suggesting that this feature may have been passed down from a common ancestor. With such diversity among species, reproductive morphology proves to be extremely helpful in not only understanding the mating mechanisms of specific species, but also the broader evolutionary relationships through time.