Введение

Половой орган самцов чешуйчатых рептилий

Гемипенис (гемипенисы) — один из парных копуляционных органов самцов чешуйчатых (змей и ящериц). Обычно гемипенисы находятся в повернутом внутрь состоянии внутри тела и выворачиваются для размножения за счет эректильной ткани, подобно тому, как это происходит у человека с пенисом. Они имеют разнообразные формы в зависимости от вида, часто украшены выростами, такими как шипы.

Предыстория

Полуполовой член — это интромитентный орган отряда Squamata, второго по численности отряда позвоночных, насчитывающего более 9000 видов, распространенных по всему миру. Он отличается от интромитентных органов большинства других амниот, таких как млекопитающие, архозавры и черепахи, у которых имеется единый генитальный бугорок, поскольку у Squamata парные гениталии остаются разделенными. Полуполовые члены Squamata также развиваются из иного клеточного источника, происходящего из тех же эмбриональных клеток, которые формируют конечности, в то время как пенисы млекопитающих развиваются из эмбриональных клеток, формирующих хвост.

Эволюция

Продолжаются оживлённые дебаты относительно эволюционного происхождения гемипен и их связи с интромитентными органами других видов. Однако эмбриональные и молекулярные исследования начинают прояснять происхождение гемипениса.

Непарный пенис как форма предков

Эта теория предполагает, что единственный непарный пенис является исходным состоянием для амниот, и что этот признак сохранился у большинства современных амниот. Изучение эмбриональных основ полуполовых органов и пенисов других животных указывает на фундаментальные различия в стадиях их развития, особенно в месте их формирования относительно эмбриональной клоаки. В частности, полуполовые органы чешуйчатых (Squamata) развиваются на задней стороне, в то время как парные половые органы нечешуйчатых амниот развиваются на передней стороне. Это важное различие в развитии позволяет предположить, что два типа пенисов могут иметь различную гомологию, и считается, что это может быть связано с вариациями сигнальных генов в процессе эмбриологического развития. Одно исследование, проведенное в 2015 году, изучало видообразование у анолей посредством вариаций полуполовых органов и показало, что морфология полуполовых органов анолей эволюционировала в шесть раз быстрее, чем другие негенитальные морфологические признаки. Такие исследования могут помочь ученым понять адаптивное излучение и восстановить филогенетические связи, особенно между видами, которые морфологически очень похожи.

Идентификация

Гемипены можно исследовать на живой змее или ящерице, аккуратно сдавливая хвост и массируя в направлении клоаки – клоакального отверстия на нижней стороне хвоста. Это приведет к выворачиванию гемипениса наружу. Однако этот метод может затруднить определение пола мертвого экземпляра, если он поврежден или высох. Наличие гемипеней указывает на то, что экземпляр является самцом, но отсутствие гемипеней не следует сразу же интерпретировать как признак того, что экземпляр является самкой. Молодые особи могут быть сопоставимы по размеру со зрелыми взрослыми, но иметь слаборазвитые гемипенисы, которые могут быть трудно различимы. Также возможно ошибочно принять папиллы мускусных желез возле клоаки самки за гемипенис, поскольку они тоже могут выпячиваться и быть довольно крупными. Однако они будут меньше, чем гемипенисы самцов, и не будут иметь видимых кровеносных сосудов, хотя кончик может быть красным.

Изменение структуры и формы

Гемипены встречаются в самых разных формах и размерах, но в своей основе имеют одинаковое общее строение. Они состоят из двух гемипенисов, расположенных под хвостом бок о бок или друг над другом; нижним и верхним, при этом каждая доля обладает разнообразным орнаментом, включая шипы и крючки. Гемипены также имеют внешнюю бороздку, называемую сулькусом сперматикусом, которая транспортирует сперму по внешней, а не по внутренней стороне органа. Это структурно отличается от человеческого пениса, в котором сперма движется внутри органа по семявыносящему протоку и мочеиспускательному каналу. Поверхность гемипениса – одна из самых интересных и уникальных его особенностей, часто покрытая острыми шипами и спикулами, организованными в структуры, называемые розетками. Однако существуют и виды с относительно гладкой поверхностью гемипениса. Например, гемипенис сиамской плюющейся кобры (Naja siamensis) гладкий с тупыми концами, в то время как у многопятнистой кошачьей змеи (Boiga multomaculata) он полностью покрыт крючковидными шипами и спикулами. Тем не менее, несмотря на это разнообразие конструкций гемипениса, не было выявлено никакой связи между их строением и темпераментом или опасностью животного. Скорее, считается, что гемипены, встречающиеся в мире чешуйчатых, демонстрируют такое разнообразие конструкций для облегчения совместимости при спаривании между особями одного вида – теория, известная как «механизм замка и ключа».

Механизм блокировки с ключом

Механизм или гипотеза "замок и ключ" заключается в том, что морфология гениталий эволюционировала для поддержания репродуктивной изоляции между видами, обеспечивая возможность спаривания только между самцом и самкой одного и того же вида. Эта идея была впервые предложена в 1844 году французским энтомологом Леоном Дюфуром, который наблюдал разнообразие генитальной морфологии у двукрылых мух. Считается, что физиологические различия между видами препятствуют гибридизации. Механизм "замок и ключ" может действовать двумя способами: путем непосредственного предотвращения копуляции и оплодотворения из-за физической несовместимости или посредством сенсорного "замка и ключа", вызывающего поведенческие реакции, прерывающие попытки спаривания. Этот механизм встречается во всем животном царстве, от чешуекрылых до чешуйчатых. У змей и ящериц морфологические различия в репродуктивных органах, как полагают, помогают самцу копулировать с самкой. Шипы и крючки предположительно помогают самцу фиксировать полупенис во время спаривания, и они специально приспособлены к гениталиям самки данного вида. Например, у видов с разветвленными полупенисами самки имеют разветвленные клоаки, а у видов с большим количеством шипов самки имеют более толстые стенки клоаки по сравнению с самками видов, у самцов которых мало или нет шипов. Это огромное разнообразие репродуктивных органов чешуйчатых представляет интерес для таксономистов, поскольку оно может пролить свет на эволюционные взаимосвязи между рептилиями. Самки реагировали на полупенис самца сильными вагинальными сокращениями, предотвращающими длительное спаривание. Чтобы проверить, направлены ли эти сокращения на сокращение времени спаривания, исследователи анестезировали самку, чтобы предотвратить сокращения, и обнаружили, что спаривание действительно длилось дольше.

Загадочный женский выбор

Часто самки змей и ящериц также обладают способностью контролировать, наступит ли беременность сразу после спаривания, учитывая, что идеальное время для спаривания не всегда совпадает с оптимальным временем для овуляции и вынашивания потомства. В результате самки могут хранить сперму внутри себя до пяти лет, а возможно, и дольше. Это явление известно как скрытый (или криптический) женский выбор, поскольку физиологические механизмы, обеспечивающие эту возможность, скрыты в организме самки, и она способна влиять на момент оплодотворения яйцеклеток. Хотя точный механизм контроля над сохраненной спермой для оплодотворения яйцеклеток остается неясным, считается, что специализированные резервуары в репродуктивном тракте играют ключевую роль. Благодаря этому самка может спариваться с несколькими самцами и выбирать, когда оплодотворить свои яйца. Более того, самки могут производить потомство, содержащее генетический материал от нескольких самцов в одном выводке, если они спаривались более чем с одним самцом. Следствием этой системы является то, что самцы не могут быть уверены в успешном размножении и появлении потомства от одного спаривания. Поэтому им выгодно спариваться с как можно большим количеством самок, чтобы повысить вероятность передачи своего генетического материала. Это одна из гипотез, объясняющих наличие у самцов двух полупенисов вместо одного: поскольку каждый полупенис связан с одним семенником и в процессе спаривания может использоваться только одна сторона, второй полупенис служит "запасным" вариантом и гарантирует продолжение спаривания, даже если в одном из них закончится сперма. Важно различать скрытый женский выбор и факультативный партеногенез – форму бесполого размножения. Из-за способности самки забеременеть спустя долгое время после контакта с самцом, в неясных случаях бывает трудно отличить одно от другого. В таких ситуациях можно использовать методы молекулярного тестирования, чтобы определить, разделяют ли ее потомки весь или лишь часть генетического материала с матерью.

Гемиклитор

Большинство исследований в области репродуктивных органов чешуйчатых сосредоточены на мужском полупенисе, однако недавние исследования изучили гомологичную парную эректильную структуру у самок, получившую название "гемиклиторис" (hemiclitorises или hemiclitorides). Исследователи впервые изучили самок ящериц родов Phymaturus и Liolaemus и обнаружили ранее не описанную структуру. Гемиклиторис оказался меньше полупениса, и эти органы последовательно наблюдались у ящериц в ходе исследования. Хотя конкретные функции еще предстоит выяснить, данное исследование привлекает внимание к апоморфии отряда Squamata, которая, вероятно, будет и далее детально изучаться. Исследование 2022 года показало, что девять видов змей также обладают гемиклиторисами с сильно различающимся строением.

Другие позвоночные

У позвоночных пенисы встречаются самых разных форм, размеров и строений, например, лимфатический механизм эрекции у нелетающих птиц и единственное сосудистое эректильное тело у черепах. Однако одним из органов, наиболее схожих с гемипенисами чешуйчатых, является четырехглавый пенис ехидны. Ехидна – одно из самых примитивных млекопитающих в мире – обладает внутренними семенниками, как и чешуйчатые, и аналогичным образом использует разные стороны поочередно. В отличие от чешуйчатых, однако, их единственный пенис имеет четыре головки. Многие сумчатые также демонстрируют раздвоенные пенисы, как у чешуйчатых, что позволяет предположить, что эта особенность могла быть унаследована от общего предка. Такое разнообразие среди видов делает репродуктивную морфологию чрезвычайно полезной не только для понимания механизмов размножения конкретных видов, но и для изучения более широких эволюционных связей во времени.