Кіріспе

Еркін радикалдардың қартаю теориясы

Еркін радикалдардың қартаю теориясы ағзалардың жасқа толуын, жасушалардың уақыт өте келе еркін радикалдардан зақымдануын жинақтауымен байланыстырады. Еркін радикал – сыртқы қабығында жұпталмаған электроны бар кез келген атом немесе молекула. Меланин сияқты кейбір еркін радикалдар химиялық жағынан реактивті болмаса да, биологиялық маңызы бар көптеген еркін радикалдар жоғары реактивті. Көптеген биологиялық құрылымдар үшін еркін радикалдардың зақымдануы тотығу зақымдануымен тығыз байланысты. Антиоксиданттар – тотығу реакциясын баса кіретін заттар, олар биологиялық құрылымдарға еркін радикалдардан қорғаныш беріп, тотығу зақымдануын шектейді. Қатаң айтқанда, еркін радикалдар теориясы тек супероксид (O2−) сияқты еркін радикалдармен ғана айналысады, бірақ кейіннен сутек пероксиді (H2O2) немесе пероксинитрит (OONO−) сияқты басқа реактивті оттегі түрлерінің (ROS) тотығу зақымдануын қамту үшін кеңейтілді. 1970 жылдары бұл идея митохондриялық ROS өндірісіне қатыстылығымен толықтырылды. Ашытқы және Drosophila сияқты кейбір модельді организмдерде тотығу зақымдануын азайту өмір сүру мерзімін ұзартуға мүмкіндігін көрсететін деректер бар. Дегенмен, егешқұйрықтарда антиоксиданттық қорғанысты бұзатын 18 генетикалық өзгерістің тек біреуі ғана (SOD 1 жою) өмір сүру мерзімін қысқартты. Сол сияқты, дөңгелек құрттарда (Caenorhabditis elegans) табиғи антиоксидант – супероксид дисмутазаның өндірісін тоқтату өмір сүру ұзақтығын арттырады. Тотығу зақымдануын қалыпты деңгейден төмендету өмір сүру мерзімін ұзарту үшін жеткілікті ме деген сұрақ әлі де ашық және даулы болып қала береді.

Өмірбаян

Бос радикалдар теориясын 1950 жылдары Денхам Харман жасады, сол кезде басым ғылыми пікір бос радикалдардың биологиялық жүйелерде өмір сүру үшін тым тұрақсыз екенін көрсетті. Бұл кезде ешкім де бос радикалдарды дегенеративтік аурулардың себебі деп санамаған. Харманға екі фактор әсер етті: 1) өмір сүру жылдамдығы теориясы, ол өмір сүру ұзақтығының метаболизм жылдамдығына кері пропорционалды екенін, ал метаболизм жылдамдығы оттегі тұтынуға пропорционалды екенін айтады, және 2) Ребекка Гершманның гипербариялық оттегінің және радиацияның токсикалық әсерлерін бірдей түпкілікті құбылыс – оттегі бос радикалдарымен түсіндіруге болатыны туралы байқауы. Радиацияның «мутацияға, қатерлі ісікке және қартаюға» себеп болатынын атап өткен Харман, қалыпты тыныс алу кезінде түзілетін оттегі бос радикалдарының жинақы зақымдануға әкелетінін, соның салдарынан организмнің қызметін жоғалтуға және соңында өлімге алып келетінін дәлелдеді. Бос радикалдар мен кейбір реактивті азот қосылыстары ағзадағы жасушалардың өліміне, мысалы, апоптозға және ауыр жағдайларда некрозға себеп болатынын көрсететін деректер бар. 1972 жылы Харман бастапқы теориясын өзгертті. Бұл зақымдану мутацияға алып келеді, ол ROS өндірісінің артуына және жасушалардағы бос радикалдардың жиналуын күшейтеді. Харман алғаш рет қартаюдың бос радикалдар теориясын ұсынғаннан бері оның бастапқы теориясына үздіксіз түзетулер мен толықтырулар енгізілді. Кез келген орбитальда бір ғана электронды қамтитын бос радикалдар, әдетте, артық электронды жоғалту немесе алу тұрақсыздығына бейім, сондықтан атом немесе молекуладағы барлық электрондар жұптасады. Мұндай реакцияларда түзілген бос радикалдар көбінесе молекуладан электронды алып, оны өзгертеді немесе жұмыс істеуге қабілетсіз етеді, әсіресе биологияда. Мұндай оқиға молекулаға, содан кейін оны қамтитын жасушаға зақым келтіреді (өйткені молекула көбінесе функционалдылығын жоғалтады). Бос радикалдардың тізбектік реакциясы атомдық құрылымдардың өзара байланысуына әкелуі мүмкін. Егер бос радикалдардың тізбектік реакциясы ДНК тізбегіндегі негіз жұптарының молекулаларын қамтитын болса, ДНК өзара байланысуы мүмкін. Гидроксил радикалы және супероксид радикалы сияқты тотықтырғыш бос радикалдар ДНК-ға зақым келтіруі мүмкін, және мұндай зақымдар маңызды тіндердің қартаюында маңызды рөл атқарады деп саналады. ДНҚ зақымдануы гендердің экспрессиясының төмендеуіне, жасушалардың өліміне және тіндердің дисфункциясына әкелуі мүмкін. Май және ақуыз молекулалары арасында басқа да байланыстар пайда болуы мүмкін, бұл әжімдерге себеп болады. Бос радикалдар ЛПНҚ-ны тотықтыруы мүмкін, бұл артериялардағы плактардың қалыптасуының маңызды факторы болып табылады, соның салдарынан жүрек аурулары мен инсульт пайда болады. Бұл - көптеген созылмалы аурулардың пайда болуын «түсіндіру» үшін бос радикалдар теориясының қалай қолданылғанына мысал. Қартаю процесіне қатысы бар деп саналатын бос радикалдарға супероксид пен азот оксиді жатады. Нақтырақ айтқанда, супероксидтің артуы қартаюға әсер етеді, ал азот оксидінің түзілуінің төмендеуі немесе оның биожетімділігі де солай. Екі жылдан кейін митохондриялық бос радикалдар теориясы ұсынылды. Бұл теория митохондрияны радикалдық зақымданудың басты нысаны ретінде қарастырады, себебі митохондриялар ROS өндіретін химиялық механизмге ие, митохондрияның мтДНҚ сияқты компоненттері ядролық ДНҚ-ға қарағанда нашар қорғалған, және ядролық және мтДНҚ-ға зақымдануды салыстыратын зерттеулер митохондриялық молекулаларда радикалдық зақымданудың жоғары деңгейін көрсетеді. Митохондриядағы метаболикалық процестерде, мысалы, электрондық тасымалдау тізбегінде электрондар қашып кетуі мүмкін, және бұл электрондар сумен реакцияласып, супероксид радикалы сияқты ROS немесе жанама жолмен гидроксил радикалын түзеді. Бұл радикалдар митохондрияның ДНК-сын және ақуыздарын зақымдайды, ал бұл зақымдалған компоненттер өз кезегінде ROS қосалқы өнімдерін өндіруге бейім. Осылайша, окистенуші стрестің оң кері байланыс циклы құрылады, ол уақыт өте келе жасушалардың, кейіннен ағзалардың және бүкіл организмнің нашарлауына әкелуі мүмкін. Бұл теория кеңінен талқыланды және ROS-тің мтДНҚ-ның мутацияларын қалай дамытатыны әлі де белгісіз. Афанасов CuZnSOD-тің супероксид дисмутациялық белсенділігі өмір сүру ұзақтығы мен бос радикалдар арасындағы маңызды байланысты көрсетеді деп санайды. CuZnSOD және өмір сүру ұзақтығы арасындағы байланысты Перес және авторлар тобы көрсетті, олардың зерттеулерінде CuZnSOD-ны кодтайтын Sod1 генінің жойылуы егешкілердің өмір сүру ұзақтығына әсер ететіні анықталды. Көбінесе байқалатын митохондриялық ROS (mtROS) және ұзақ өмір сүру арасындағы байланыстың керісінше, Йи және авторлар тобы апоптоз жолындағы mtROS сигналдауы арқылы ұзақ өмір сүрудің артуын жақында байқады. Бұл ROS зақымдануы мен қартаю арасындағы байқалатын корреляциялар ROS-тің қартаю процесіне себепкер екенін көрсете бермейтінін, бірақ олардың қартаю процесіне жасушалық жауаптардың бөлігі болып табылатын сигналдық жолдарды модуляциялауға байланысты болуы мүмкін екенін көрсетеді.

Эпигендік тотықтырғыш-редокс ауытқу

Брюер қартаюдағы инсулин сигналдарының әсерімен еркін радикалдар теориясын біріктіретін теория ұсынды. Брюердің теориясы "жасқа байланысты қимылсыздық тотығу-тотықсыздану тепе-теңдігінің өзгеруіне және митохондриялық функцияның нашарлауына әкеледі" деген пікірді білдіреді. Бұл теория еркін радикалдар теориясын сынға алады, себебі ол ROS-тің қалыпты жасуша функцияларын сақтау үшін қажетті нақты сигнал молекулалары екенін ескермейді. Сүтқоректілерде реактивті оттегі түрлерінің қартаюға тигізетін жалпы әсері туралы мәселе одан да белеңді. Жақындағы эпидемиологиялық зерттеулер адамдарда митогормез процесін қолдайды және тіпті экзогенді антиоксиданттарды қабылдау адамдарда аурудың таралуын күшейте алады деген болжам бар (теория бойынша, олар организмнің окисдендіруші заттарға жауап беруін қозғамайды, бұл оларды залалсыздандыру ғана емес, сонымен қатар қосымша пайдалар әкеледі).

Құстар

Құстар арасында тотықтар бөденеден шамамен бес есе ұзақ өмір сүреді. Жүрек, қаңқа бұлшық еттері, бауыр және толыққанды эритроциттердегі ROS өндірісі тотықтар мен бөденеде бірдей болды және ұзақ өмір сүру арасындағы айырмашылыққа қатысы жоқ екені анықталды. Осы тұжырымдар қарттықтың тотығу стресі теориясының сенімділігіне күмән тудырады деп қорытындыланды.