Кіріспе

Аяқ-қолдың ұштарында немесе тырнақтарында жүретін жануарлар тобы (пилдер мен туыстары, кейде тырнақтылар немесе жартылай тырнақтылар деп аталады) – тырнақтылар (Ungulates, UNGgyuulayts, gyə, lits, ləts) – Euungulata кладының (“нағыз тырнақтылар”) мүшелері. Бұрын “Ungulata” кладының Paenungulata кладымен бірге бөлігі болған “Ungulata” клады молекулалық деректерге сүйене отырып, полифилетикалық және осылайша жарамсыз деп танылды. Осының нәтижесінде, нағыз тырнақтылар 2001 жылы Laurasiatheria кладының ішінде Euungulata кладына қайта жіктелді, ал Paenungulata алыс жатқан Afrotheria кладына қайта жіктелді. Қазіргі тырнақтылар екі отрядқа бөлінеді: Perissodactyla – жылқылар, мүйізтұмсықтар және тапирлерді қамтиды; және Artiodactyla – ірі қара мал, антилопалар, шошқалар, жирафтар, түйелер, қойлар, бұғылар және бегемоттарды қамтиды. Киттер, дельфиндер және порпоиза сияқты киттер де тырнақтары болмаса да, artiodactyla отрядына жатады. Құрлықта тіршілік ететін тырнақтылардың көпшілігі дене салмағын ұстап тұру үшін тұрып немесе қозғалғанда тырнақты аяқ-қолдарының ұштарына сүйенеді. Оңтүстік Америкаға тән Notoungulata және Litopterna отрядтары шамамен 12 000 жыл бұрын плейстоценнің соңында жойылды. Бұл термин шамамен “тырнақты” немесе “тырнақты жануар” дегенді білдіреді. Сипаттамалық термин ретінде “тырнақтылар” әдетте басқа тырнақтылардың типтік морфологиялық ерекшеліктеріне ие болмағандықтан киттерді қамтымайды, бірақ соңғы жаңалықтар олардың да ертедегі artiodactyla-дан шыққандығын көрсетеді. Тырнақтылар көбінесе шөпқоректі болып келеді және көптеген түрлері целлюлозаны қорытуға көмектесетін арнайы ішек бактерияларын пайдаланады, бірақ кейбір түрлері бұдан ауытқуы мүмкін: шошқалардың бірнеше түрі және жойылған entelodonts-тар барлық жейтін, ал киттер мен жойылған mesonychians-тар етқоректі.

Этимология

Тұяқты жануарлар атауы кеш латын тілінен келген ungulatus сөзінен шыққан, мағынасы – "тырнақты". Ungulatus – латынша unguis, "тырнақ" (қол тырнағы; аяқ тырнағы) сөзінің кішіртілген түрі.

Тарих

Euungulata – сүтқоректілердің кладасы (немесе кейбір таксономияларда, үлкен рет). Құйрықтылардың қазіргі кезде тіршілік ететін екі отряды – Периссодактилалар (жұп аяқты құйрықтылар) және Артиодактилалар (тақ аяқты құйрықтылар). Hyracoidea (гиракстар), Sirenia (теңіз сиырлары) (дугонгтар мен манатылар) және Proboscidea (пілдер) бұрын "Ungulata" кладасына жатқызылған, бірақ кейіннен полифилетикалық және қазір жарамсыз клад екені анықталды. Paenungulata отрядының үш тобы қазір клада болып саналады және Afrotheria кладасына топтастырылған, ал Euungulata қазір Laurasiatheria кладасына кіреді. Молекулалық зерттеулер жер қазғыш шошқалар, гиракстар, теңіз сиырлары және пілдердің сеңгилер, тенректер және алтын түлкілермен, сондай-ақ перисодактилдер мен артиодактилдерге қарағанда тығыз байланысты екенін көрсетті және Afrotheria кладасын құрайды. Пілдер, теңіз сиырлары және гиракстар Paenungulata кладасында біріктірілген, ал жер қазғыш шошқа олардың немесе сеңгилердің жақын туысы деп есептеледі, Afroinsectiphilia кладасында. Бұл конвергентті эволюцияның керемет мысалы. Қазір бұл кішірек Euungulata кладасының кладистік (эволюциялық негіздемелі) топ па, әлде тек фенетикалық топ па (формалық таксон) немесе халықтық таксон (ұқсас, бірақ міндетті түрде туысқан емес) деген пікір таласы бар. Кейбір зерттеулер месаксиондық және параксиондық құйрықты жануарлардың монофилетикалық текті құрайтынын анықтады, олар Fereuungulata кладасындағы Ferae (еттен жейтіндер мен панголиндар) немесе жарғанаттармен тығыз байланысты. Басқа зерттеулер екі топтың осылай тығыз байланысты емес екенін көрсетті, себебі кейбіреулер перисодактилдерді Pegasoferae кладындағы жарғанаттар мен Ferae-ге жақын туыстар ретінде қарастырады, ал басқалары артиодактилдерді жарғанаттармен жақын туыстар деп санайды.

Сипаттамалары

thumb|left|upright=1.3|Дельфин анатомиясы, оның қаңқасы, негізгі органдары, құйрығы және дене пішіні көрсетілген. Тұяқты жануарлар жыныстық таңдау мен экологиялық оқиғаларға жауап ретінде жоғары әртүрлілікке ие болды; көптеген тұяқты жануарларда жағалық сүйек жоқ. Құрлықтағы тұяқты жануарлар көбінесе шөп жейтін, олардың кейбіреулері жайылымдық жануарлар болды. Дегенмен, шошқалар, пекарилер, бегемоттар және дуикерлердің бәсекелес диетаға ие болған жағдайлар да болды. Кейбір киттер – қазіргі кездегі ет жейтін жалғыз тұяқты жануарлар; мүртті киттер балық пен крилдің кішкентай түрлері сияқты дене мөлшеріне шаққанда айтарлықтай кіші жануарларды тұтынады; тісті киттер, түрлеріне байланысты, шамамен көптеген түрлерді жей алады: кальмарлар, балықтар, акулалар және ителкелер мен басқа киттер сияқты сүтқоректілердің басқа түрлері. Экосистема тұрғысынан алғанда, тұяқты жануарлар планетаның барлық бұрыштарында, таулардан мұхиттың тереңдіктеріне дейін, далалардан шөлдерге дейін қоныстанды, ал кейбіреулері адамдар тарапынан үйретілген.

Анатомия

Ұңғылы жануарлар ерекше бейімделулерді дамытқан, әсіресе бас сүйегінің мүшелері, тіс құрылысы және аяқ морфологиясы салаларында, соның ішінде астрагалдың (тобықтың сүйектерінің бірі, төменгі аяқтың соңында орналасқан) қысқа, күшті басымен өзгеруі.

Тіс

Көптеген тұяқты жануарларда кішірек ит тістері және арнайы молярлар дамыған, оның ішінде бунодонт (төменгі, дөңгелекті шығырлар) және гипсодонт (жоғары тәжді) тістері бар. Гипсодонттың дамуы ерекше қызығушылық тудырады, себебі бұл бейімделу шамамен 25 миллион жыл бұрын миоцен дәуірінде шөптесін жерлердің кеңеюімен тығыз байланысты болды. Ормандық биомдардың төмендеуімен шөптесін алқаптар кеңейіп, сүтқоректілерге жаңа экологиялық орындар ашылды. Көптеген тұяқты жануарлар жапырақ шағып жеуден шөп жеуге көшті, және шөптегі абразивті кремнийдің әсерінен гипсодонтия кең таралды деуге болады. Алайда, соңғы зерттеулер гипсодонттың эволюциясын шөптің өзіне емес, ашық, құмды ортаға байланыстырады. Бұл "Құм емес, шөп" гипотезасы деп аталады. Кейбір тұяқты жануарларда жоғарғы тіс қанаты мүлдем жоқ, оның орнына жапырақтарды жеуге көмектесетін тіс төсегі бар. Оны түйелерде, шайнаушыларда және кейбір тісті киттерде кездестіруге болады; ал қазіргі кездегі мұртты киттер судан крильді сүзгілеу үшін мұрттарын пайдаланады. Ал басқа жағынан, тістер қару ретінде немесе жыныстық демонстрация үшін дамыған, мысалы шошқалар мен пекарилерде, кейбір бұғы түрлерінде, мускус бұғыларында, бегемоттарда, тұмсықты киттерде және ұзын ит тісі бар нарвалда кездеседі.

Бас сүйегінің қосымшалары

Бауырсақпен бірге тік тұрған саусақ. Бауырсақ өсіп келе жатқан мүйізді жабады, оған қан, оттегі және қоректік заттарды жеткізеді. Тұяқты жануарлар басында әртүрлі қосымшаларды дамытты, олар шервоидтарда (мускус бұғысынан басқа) кездеседі. Өгіздер мен антилопаларда мүйіздердің мөлшері мен пішіні әртүрлі, бірақ негізгі құрылымы әрқашан бұтақсыз, қарапайым сүйекті өсінділер жұбы, көбінесе спиральді, иілген немесе жоңқа пішінде, әрқайсысы тұрақты кератин қабығымен жабылған. Бұқалардың мүйіздерінің ерекше құрылымы оларды басқа пекорандардан ерекшелендіретін жалғыз морфологиялық белгі. Еркектердегі мүйіздің дамуы жыныстық таңдаумен байланысты, ал әйелдердегі мүйіздің болуы табиғи таңдаудың нәтижесі болуы мүмкін. Әйелдердің мүйіздері еркектердікінен кішірек, кейде пішіні басқаша болады. Әйел бовидтердің мүйіздері хищниктерден қорғану үшін немесе аумақтық мінезді көрсету үшін дамыған деп саналады, себебі хищниктерден қорғану үшін жасырынуды пайдалана алатын аумақтық емес әйелдер көбінесе мүйізсіз болады. Әр мүйіз бас сүйегіндегі педикл деп аталатын бекітілу нүктесінен өседі. Мүйіз өскен кезде оның бетін жоғары тамырлы тері жабады, оны бауырсақ деп атайды, ол өсіп келе жатқан сүйекке оттегі мен қоректік заттарды жеткізеді. Мүйіздер жануарлар әлемінде еркектердің екіншілік жыныстық белгілерінің ең айқын мысалы болып саналады және басқа сүтқоректілердің сүйектерінен жылдам өседі. Өсім ұшында бастапқыда хрящ ретінде, содан кейін сүйекке айналады. Мүйіз толық өлшемге жеткеннен кейін бауырсақ жоғалады және мүйіздің сүйегі өледі. Бұл өлі сүйек құрылымы жетілген мүйіз болып табылады. Көп жағдайда сүйектің түбі остеокласттармен жойылады және мүйіздер түсіп қалады. Оссикон – жырафтар мен аталық окапилердің басында кездесетін мүйіз тәрізді өсінділер. Олар антилопалар мен ірі қара малдың мүйіздеріне ұқсас, бірақ олар сүйектелген хрящтан пайда болған және мүйіз емес, тері мен жүнмен жабылған. Прингхорнның бас сүйегі ерекше. Прингхорнның әр "мүйізі" – сүйектің жұқа, бүйірден жалпақталған жапырағынан тұрады, ол бас сүйегінің маңдай сүйегінен өседі және тұрақты өзекті құрайды. Жирафидтердегідей, тері сүйекті өзекті жабады, бірақ прингхорнда ол жыл сайын түзіліп, қайта өсетін кератин қабығына айналады. Bovidae тұқымдасының мүйіздерінен айырмашылығы, прингхорнның мүйіз қабықтары тармақталған, әр қабығы алға қарай бағытталған тіске (сондықтан прингхорн деп аталған). Еркектердің мүйіздері жақсы дамыған.