Жалпақ табанды жануарлар тобы

Кіріспе

Жалпақ табанды сүтқоректілер тобы Perissodactyla (/p//ə/,/r//ɪ//s//oʊ/'/d//æ//k//t//ᵻ//l//ə/, ежегі грек тілінен περισσός, perissós 'тақ') – тұяқты жануарлар тобы. Бұл топқа үш туысқа бөлінген шамамен 17 түр кіреді: Equidae (аттар, есектер және зебралар), Rhinocerotidae (мүйізтұмсықтар) және Tapiridae (тапирлер). Олар көбінесе салмақ көтеретін саусақтарын бастапқы бес саусақтың үш немесе біреуіне дейін азайтады, бірақ тапирлер алдыңғы аяқтарында төрт саусақты сақтайды. Салмаққа қатыспайтын саусақтар болуы мүмкін, болмауы мүмкін, қалыпты жағдайдағы қалдықтарға айналуы немесе артқа қарай орналасуы мүмкін. Керісінше, жұп табанды сүтқоректілер (artiodactyls) салмағының көп бөлігін төрт немесе екі (жұп сан) саусақтарында – үшінші және төртінші саусақтарында тең бөліседі. Екеуінің арасындағы тағы бір айырмашылық – жалпақ табанды сүтқоректілер өсімдік целлюлозасын ішектерінде қорытады, ал жұп табанды сүтқоректілер бір немесе бірнеше асқазан камераларында қорытады, Суинадан басқа. Бұл топ бұрын әлдеқайда әртүрлі болған, жойылған белгілі топтарына бронтотерлер, палеотерлер, халикотерлер және парацератерлер кіреді, парацератерлерге бұрынғыда болған ең ірі құрлық сүтқоректілері кіреді. Сыртқы түріне қарамастан, 19 ғасырда зоолог Ричард Оуэн оларды туысқан отбасылар ретінде таныды және осы топқа атау берді.

Анатомия

Ең ірі бір тақ тұяқты жануарлар - мүйізқұйрықтар, ал жойылған Парацератерий, олигоцен дәуіріндегі мүйізсіз мүйізқұйрық, барлық уақыттағы ең ірі құрлықтағы сүтқоректілердің бірі саналады. Ал, одан өзгеше, бұл топқа жататын ең ерте жануарлардың бірі – тарихқа дейінгі жылқы Эохипп, тек қана [белгілі бір] биіктікте болған. Шағын тұқымды үй жылқысы мен есектерден басқа, қазіргі замандағы бір тақ тұяқты жануарлардың дене ұзындығы [саны] және салмағы [саны] шамасында жетеді. Мүйізқұйрықтарда сирек түк болады және терісі жуан, ал тапирлер мен жылқыларда тығыз, қысқа түк қаптайды. Көптеген түрлер сұр немесе қоңыр түсті, бірақ зебралар мен жас тапирлер жолақты болады.

Ағзалар

Алдыңғы және артқы аяқтардың негізгі өсі әрқашан ең үлкені болатын үшінші саусақ арқылы өтеді. Қалған саусақтар әртүрлі деңгейде кішірейген. Жұмсақ жерде жүруге бейімделген тапирлердің алдыңғы аяқтарында төрт, артқы аяқтарында үш саусағы бар. Қазіргі замандағы қарақұйрықтардың алдыңғы және артқы аяқтарында үш саусағы бар. Заманауи жылқылар тек бір саусаққа ие, бірақ олардың аяқтары қаптайтын тырнақтармен жабдықталған, ол саусақты толығымен жабады. Ал қарақұйрықтар мен тапирлердің тырнақтары саусақтың тек алдыңғы жиегін жабады, ал төменгі бөлігі жұмсақ болады. Жылқылы жануарлардың тұру қалыбы олардың саусақтарының ұштарында тұруын талап етеді. Тек бір саусағы немесе тырнағы бар жылқылы жануарлардың аяқтарының қозғалмалығы төмендейді, бұл оларға жылдам жүгіруге және ептілікке мүмкіндік береді. Жылқылы жануарлар мен басқа сүтқоректілердің аяқтарының құрылысы мен физиологиясы арасындағы айырмашылықты иық сүйегінің пішінінен байқауға болады. Мысалы, көбінесе қысқа, жуан сүйектер ең үлкен және ауыр жылқылы жануарларға, мысалы, қарақұйрыққа тән. Жылқыларда шынтақ сүйегі мен тоқпан сүйегі кішірейген. Бұл топты басқа сүтқоректілерден анық ажырататын ортақ ерекшелік – астрагал, скафоид және кубоид арасындағы буын, ол аяқтың қозғалмалығын күрт шектейді. Сан салыстырмалы түрде қысқа, ал кіндік сүйегі жоқ.

Бас сүйек пен тістер

Жұп тұяқтылардың жоғарғы жақ сүйегі ұзын, ал алдыңғы және жамбас тістері арасында кең диастема орналасқан, бұл олардың басының созылыңқы болуына себеп болады. Түрлі отбасылардағы мұрынның әртүрлі пішіндері премаксилланың құрылымындағы айырмашылықтарға байланысты. Жас сүйек көз ұңғысында иілген өскірлерге ие және мұрын сүйегімен кең байланысқан. Бұрыш-бауырыштық буын жоғары орналасқан және төменгі жақ сүйегі үлкейген. Мүйізқанаттардың мүйіздері кератиннің біріккен қабаттарынан тұрады, жұп тұяқтылардың мүйіздерінен өзгеше, олардың мүйіздері сүйекті ядроға ие. Тістердің саны мен пішіні диетаға сәйкес өзгереді. Инцизивтер мен кәдімгі тістер өте кішкентай немесе толығымен жоқ болуы мүмкін, мысалы, Африка мүйізқанатының екі түрінде. Жылқыларда әдетте тек еркектерде ғана кәдімгі тістер болады. Молярлардың беткей пішіні мен биіктігі олардың негізгі тамақтану құрамында жұмсақ жапырақтар немесе қатты шөп басымдығына байланысты. Әр жақ жартысында үш-төрт жамбас тісі бар, сондықтан жұп тұяқтылардың тіс формуласы:

Гуттуральдық қап – ортаңғы құлақты дренаждайтын есту түтігінің кішкентай қалтасы, Периссодактиланың ерекше белгісі. Гуттуральдық қаптың жиі ауыр инфекцияларға қатысы бар болғандықтан, жылқы медицинасында ерекше назар қадалады. Гуттуральдық қаптың аспергиллозы (Aspergillus көмекшісімен жұқтыру), сондай-ақ Гуттуральдық қаптың микозы, қаптың тіндеріне және оны қоршаған құрылымдарға, соның ішінде маңызды бас миы жүйкелеріне (IX, XII жүйкелер: тіл-жұтқыншақ, блуждағы, қосымша және тіл асты жүйкелері) ауыр зақым келтіруі мүмкін, бұл Гуттуральдық қаптың ішінде іріңнің жиналуына әкелуі мүмкін. S. equi equi жұқтырудың эпизодтық сипатына байланысты, жұқтырылған жылқыны мерзімінен бұрын қайта енгізу басқа жылқыларды инфекцияға ұшырату қаупін тудыруы мүмкін, тіпті егер жылқының жағдайы жақсы көрінсе және бұрынғы сынамалары теріс нәтиже берген болса да. Гуттуральдық қаптың функциясын анықтау қиын болды, бірақ қазір ол ішкі каротид артериясындағы қанды миға кірмес бұрын салқындатуға қатысады деп есептеледі, бұл ми температурасының дене температурасына тәуелділігін азайтатын жылу алмасу. Нәтижесінде, жұп тұяқтылардың терморегуляциялық икемділігі жұп тұяқтыларға қарағанда шектеулі, бұл оларды тропикалық ормандар сияқты маусымдық өзгерістері аз және азық-түлік пен суға бай орталарға шектейді. Ал жұп тұяқтылар Арктикалық аймақтан шөлдерге және тропикалық саванналарға дейін кең ауқымды ортада өмір сүреді.

Тарату

Қазіргі кездегі перисодактилдердің көпшілігі бастапқы кеңістігінің аз бөлігін ғана қамтиды. Бұл топқа жататын жануарлар қазір Орталық және Оңтүстік Америкада, Африканың шығыс және оңтүстігінде, сондай-ақ Азияның орталық, оңтүстік және оңтүстік-шығыс бөліктерінде ғана кездеседі. Еоцен және олигоцен дәуірлерінде сирек саусақты жануарлардың кең таралған кезеңінде перисодактилдердің ареалы бүкіл Жер шарына тараған, тек Австралия мен Антарктида ерекшеліктерді құрады. Жылқылар мен тапирлер Панама мойынының пайда болуынан кейін, шамамен 3 миллион жыл бұрын Плиоцен дәуірінде Оңтүстік Америкаға келді. Солтүстік Америкадағы олардың тектілестері шамамен 10 000 жыл бұрын жойылып, қазіргі Мексиканың оңтүстігіне дейін ареалы созылған Бейрд тапирінен басқа ешкім қалмады. Тарпандар 19 ғасырда Еуропада жойылып кетті. Аң аулау және мекендеу ортасын жою салдарынан, қалған перисодактилдердің саны азайып, фрагменттелген популяцияларға бөлінді. Керісінше, үйретілген жылқылар мен есектер бүкіл әлемге таралып, олардың жабайы түрлері Австралия сияқты бастапқы ареалдарынан тыс жерлерде де кездеседі.

Өмір сүру салты мен тамақтану

Перисодактилдер әртүрлі орталарда тіршілік етеді, осыған байланысты әртүрлі өмір салтына ие. Тапирлер жалғыз өмір сүреді және негізгі ортасы тропикалық жаңбырлы ормандар. Рhinos көбінесе құрғақ саванналарда жалғыз тіршілік етеді, ал Азияда ылғалды батпақтарда немесе орманды жерлерде кездеседі. Жылқылар ашық кеңістіктерде, мысалы, шөптесін, далаларда немесе жартылай шөлдерде топтасып өмір сүреді. Жыртқыш емес жұптұяқты жануарлар тек өсімдіктермен қоректенеді, олардың рационында әртүрлі дәрежеде шөп, жапырақ және өсімдіктің басқа да бөліктері болады. Көбінесе шөп жеуге бейім жануарлар (ақ мүйізді қарақұйрықтар, жылқылар) мен жапырақ жеуге бейім жануарлар (тапирлер, басқа қарақұйрықтар) арасында ерекшелік жасалады.

Көбею және даму

Жып-жылқы тұяқты жануарлар ұзақ жүктілік кезеңімен және аз туатын ұрпақ санымен ерекшеленеді, көбінесе бір ғана бала туады. Жүктілік мерзімі 330–500 күнге созылады, ең ұзағы – мүйізтұмсықтарда. Жаңа туған жып-жылқы тұяқты жануарлар ерте жетіледі, яғни балалары өте тәуелсіз болып туады: мысалы, жас жылқылар анасынан кейін бірнеше сағаттан соң оны қуалап жүре алады. Балалар салыстырмалы түрде ұзақ уақыт бойы, көбінесе екінші жылына дейін ана сүтімен қоректенеді, және шамамен сегіз немесе он жасында жыныстық жағынан жетіледі. Жып-жылқы тұяқты жануарлар ұзақ өмір сүреді, мүйізтұмсықтар сияқты бірнеше түрлері тұтқындық жағдайында 50 жылға жуық жасай алады.

Шығу тегі

Перисодактиланың эволюциялық дамуы қазба жәдітелерде жақсы сипатталған. Сансыз табылған заттар бұл топтың адаптивті сәулеленуінің куәсі, ол бір кезде әлдеқайда әртүрлі және кеңінен таралған болатын. Шығыс Азияның кейінгі палеоцен кезеңінен табылған Радинская тұяқты жануарлардың ең ерте туыстарының бірі саналады. Оның 8 см бас сүйегі өте кішкентай және примитивті жануарға тиесілі болған, оның артқы молярларының эмалінде π пішіндес тәж үлгісі бар, бұл перисодактилаларға және олардың туыстарына, әсіресе мүйізтұмсықтарға ұқсас. Батыс Үндістанның Камбай тақтасынан табылған Камбайтерий мен Калитерийдің қалдықтары оның Азияда, төменгі эоценде, шамамен 54,5 миллион жыл бұрын пайда болғанын көрсетеді. Олардың тістері де Радинскаяға, сондай-ақ Тетитерия кладына ұқсас. Кемелік буындардың ернек тәрізді пішіні және алдыңғы және артқы аяқтардың мезакс құрылымы Тетитериямен тығыз байланысты екенін көрсетеді. Дегенмен, бұл құрылым Камбайтерийдікінен өзгеше, ол шын мәнінде бауырлас топтың мүшесі екенін көрсетеді. Перисодактиланың ата-тегі Африка-Араб құрлығынан аралдық көпір арқылы Үндістанға, Азияға қарай жылжу кезінде келген болуы мүмкін. Камбайтерийді зерттеу оның Азиямен соқтығысу алдында немесе оған жақын Үндістанда пайда болғанын көрсетеді. Гиопсодонтидтер мен фенакодонтидтердің перисодактилаларға жақындығы кладтың Лавразияда ертерек пайда болғанын және таралуын көрсетеді, ол ерте палеоценде солтүстік континенттерде тараған. Бұл формалар өз даму барысын көрсететін аралық формаларсыз, жетілген молярлық морфологияны көрсетеді. Меридиунгулат сүтқоректілер мен перисодактилалардың арасындағы тығыз байланыс қызығушылық тудырады, себебі соңғылары К-Т оқиғасынан кейін көп ұзамай Оңтүстік Америкада пайда болды, бұл жаппай жойылғаннан кейін тез экологиялық сәулелену мен таралуды білдіреді.

Филогения

Перисодактилалар 63 миллион жыл бұрын төменгі палеоценнің басында Солтүстік Америкада да, Азияда да фенокодонтидтер мен гиопсодонтидтер түрінде кенеттен пайда болды. Қазіргі кездегі топтың ең көне табылғандары, Вайомингтің солтүстік-батысындағы Уилсвуд формациясынан шыққан, аттардың ата-бабасы Сифрипп, сондай-ақ басқа да көздерден табылды. Тапирлердің алыс ата-бабалары көп ұзамай Белуджистандағы Газиж формациясында пайда болды, мысалы, Гандралоф, Халикотеридтер қатарынан Литолоф немесе Бронтотеридтер тобынан Эотитанопс. Бастапқыда әр түрлі туыстамалардың өкілдері бір-біріне ұқсас болды, иілісқан арқасы және әдетте алдыңғы аяқтарында төрт, артқы аяқтарында үш саусақтары болды. Жылқы тұқымдасына жататын эохипп сыртқы түрімен Гирахийға ұқсады, ол носорог және тапирлердің алғашқы өкілі. Олардың барлығы кейінгі түрлеріне қарағанда кішкентай болды және орманда жеміс-жидектер мен жапырақтармен қоректенді. Мегафаунаның алғашқы өкілдері орта және жоғарғы эоценде пайда болды – бронтотерлер. Солтүстік Америкада белгілі Мегацеропс, иық биіктігіне дейін жететін және салмағы 2 тоннадан астам болуы мүмкін. Эоценнің соңында бронтотерлердің санының азаюы, жаңадан пайда болған, табысқа жеткен шөпқоректілермен бәсекелестікке байланысты. Эоценнің соңында тығыз орман далаға айналғанда, сәл аяқты тұяқты жануарлардың табысты туыстары пайда болды, мысалы, халикотеридтер және олардың жақын туыстары; олардың дамуы да өте кішкентай түрлерден басталды. Осы дәуірде жер бетінде өмір сүрген ең ірі сүтқоректілердің бірі – парацератерий пайда болды. Олар Олигоценде Еуразияда өмір сүрді, салмағы 20 тоннаға жететін. Шамамен 20 миллион жыл бұрын, миоценнің басында, Тетис мұхитының жабылуынан кейін Африка Еуразиямен қосылғанда, перисодактилалар алғаш рет Африкаға жетті. Бірақ осы себепті мамонттар сияқты жаңа жануарлар да перисодактилалардың ежелгі қоныстану аймақтарына еніп, олардың кейбір туыстамаларының жойылуына себеп болды. Экологиялық ортасы ұқсас және ас қорыту жүйесі тиімді болған кешірушілердің көбеюі де перисодактилалардың түрлерінің азаюымен байланысты. Перисодактилалардың санының азаюының маңызды себебі миоцендегі климаттың өзгеруі болды, салдарынан салқын және құрғақ климат орнады, ашық ландшафттар кеңейді. Алайда, жылқылар мен носорогтар сияқты кейбір туыстамалар гүлдеді; анатомиялық бейімделулері оларға қатаң шөптерді жеуге мүмкіндік берді. Бұл жаңадан құрылған ландшафттарда басым болатын ашық жерлердің пайда болуына әкелді. Плиоценде Панама мойнағының пайда болуымен перисодактилалар мен басқа да мегафаунаға олардың соңғы мекендей алатын құрлықтарының біріне – Оңтүстік Америкаға қол жеткізуге мүмкіндік берілді. Бірақ көптеген перисодактилалар мұз дәуірінің соңында жойылып кетті, соның ішінде американдық жылқылар мен Эласмотерийлер. Мұз дәуірі мегафаунасының жойылуына адамдардың шамадан тыс аң аулауы (жою гипотезасы), климаттың өзгеруі немесе екі фактордың бірігуі себеп болды ма, әлі де даулы мәселе болып қалып отыр.

The Perissodactyla appeared relatively abruptly at the beginning of the Lower Paleocene about 63 million years ago, both in North America and Asia, in the form of phenacodontids and hyopsodontids. The oldest finds from an extant group originate among other sources, from Sifrhippus, an ancestor of the horses from the Willswood lineup in northwestern Wyoming. The distant ancestors of tapirs appeared not too long after that in the Ghazij lineup in Balochistan, such as Ganderalophus, as well as Litolophus from the Chalicotheriidae line, or Eotitanops from the group of brontotheriidae. Initially, the members of the different lineages looked quite similar, with an arched back and generally four toes on the front and three on the hind feet. Eohippus, which is considered a member of the horse family, outwardly resembled Hyrachyus, the first representative of the rhino and tapir line. All were small compared to later forms and lived as fruit and foliage eaters in forests. The first of the megafauna to emerge were the brontotheres, in the Middle and Upper Eocene. Megacerops, known from North America, reached a withers height of and could have weighed just over The decline of brontotheres at the end of the Eocene is associated with competition arising from the advent of more successful herbivores. More successful lines of odd toed ungulates emerged at the end of the Eocene when dense jungles gave way to steppe, such as the chalicotheriid rhinos, and their immediate relatives; their development also began with very small forms. Paraceratherium, one of the largest mammals ever to walk the earth, evolved during this era. They weighed up to and lived throughout the Oligocene in Eurasia. About 20 million years ago, at the onset of the Miocene, the perissodactyls first reached Africa when it became connected to Eurasia because of the closing of the Tethys Ocean. For the same reason, however, new animals such as the mammoths also entered the ancient settlement areas of odd toed ungulates, creating competition that led to the extinction of some of their lines. The rise of ruminants, which occupied similar ecological niches and had a much more efficient digestive system, is also associated with the decline in diversity of odd toed ungulates. A significant cause for the decline of perissodactyls was climate change during the Miocene, leading to a cooler and drier climate accompanied by the spread of open landscapes. However, some lines flourished, such as the horses and rhinos; anatomical adaptations made it possible for them to consume tougher grass food. This led to open land forms that dominated newly created landscapes. With the emergence of the Isthmus of Panama in the Pliocene, perissodactyls and other megafauna were given access to one of their last habitable continents: South America. However, many perissodactyls became extinct at the end of the ice ages, including American horses and the Elasmotherium. Whether over hunting by humans (overkill hypothesis), climatic change, or a combination of both factors was responsible for the extinction of ice age mega fauna, remains controversial.

Зерттеу тарихы

1758 жылы өзінің "Systema Naturae" еңбегінде Линней (1707–1778) жылқыларды (Equus) бегемоттармен (Hippopotamus) бірге жіктеді. Ол кезде бұл санатқа тапирлер (Tapirus) де кірді, дәлірек айтқанда, жазылық немесе Оңтүстік Америка тапирі (Tapirus terrestus) – сол кезде Еуропада белгілі жалғыз тапир. Линней осы тапирді Hippopotamus terrestris деп жіктеді және екі туысты да Belluae ("жануарлар") тобына жатқызды. Ол носорогтарды Glires тобымен біріктірді, қазіргі кездегі қоянтектестер мен кеміргіштерден тұратын топ. Матурин Жак Бриссон (1723–1806) 1762 жылы "le tapir" ұғымын енгізе отырып, алғаш рет тапирлер мен бегемоттарды бөліп көрсетті. Ол сондай-ақ носорогтарды кеміргіштерден бөліп, бірақ қазір біртүрлі саусақтылар деп аталатын үш отбасын біріктірмеді. 19 ғасырға көшкенде, жеке перисодактилдер әртүрлі топтармен, мысалы, сопақшалармен және тіпті жұп саусақтылармен байланысты болды. 1795 жылы Этьен Джефруа Сент-Иларе (1772–1844) және Жорж Кувье (1769–1832) "пахидерм" (Pachydermata) терминін енгізді, оған носорогтар мен пілдер ғана емес, сонымен қатар бегемоттар, шошқалар, пекарилер, тапирлер және гиракс кірді. Жылқылар әлі де басқа сүтқоректілерден бөлек топ ретінде қарастырылды және көбінесе "бір тырнақты жануар" дегенді білдіретін Solidungula немесе Solipèdes атауымен жіктелді. 1861 жылы Анри Мари Дюкротай де Блейнвилль (1777–1850) табандарының құрылысына қарай үйректілерді жіктеді, аяқ-қолдарының жұп саны барларын тақ саны барлардан ажыратты. Ол жылқыларды тұтас тұяқтылар ретінде тапирлер мен қарақұйрықтарға көп тұяқты жануарлар ретінде көшірді және олардың бәрін біріктіріп, бармақсыз саусақтылар деп атады, бұл жүйелі бірлік ретінде сирек аяқты тұяқтылар тұжырымына жақын келді. Ричард Оуэн (1804–1892) Уайт аралының қазба сүтқоректілері туралы зерттеуінде Блейнвилльдің сөздерін келтіріп, Perissodactyla атауын енгізді. Молекулалық генетикалық зерттеу әдістерінің пайда болуымен ғана гиракстың перисодактилдерге емес, піл мен манатилерге жақын туыс екені анықталды.

In 1758, in his seminal work Systema Naturae, Linnaeus (1707–1778) classified horses (Equus) together with hippos (Hippopotamus). At that time, this category also included the tapirs (Tapirus), more precisely the lowland or South American tapir (Tapirus terrestus), the only tapir then known in Europe. Linnaeus classified this tapir as Hippopotamus terrestris and put both genera in the group of the Belluae ("beasts"). He combined the rhinos with the Glires, a group now consisting of the lagomorphs and rodents. Mathurin Jacques Brisson (1723–1806) first separated the tapirs and hippos in 1762 with the introduction of the concept le tapir. He also separated the rhinos from the rodents, but did not combine the three families now known as the odd toed ungulates. In the transition to the 19th century, the individual perissodactyl genera were associated with various other groups, such as the proboscidean and even toed ungulates. In 1795, Étienne Geoffroy Saint Hilaire (1772–1844) and Georges Cuvier (1769–1832) introduced the term "pachyderm" (Pachydermata), including in it not only the rhinos and elephants, but also the hippos, pigs, peccaries, tapirs and hyrax. The horses were still generally regarded as a group separate from other mammals and were often classified under the name Solidungula or Solipèdes, meaning "one hoof animal". In 1861, Henri Marie Ducrotay de Blainville (1777–1850) classified ungulates by the structure of their feet, differentiating those with an even number of toes from those with an odd number. He moved the horses as solidungulate over to the tapirs and rhinos as multungulate animals and referred to all of them together as onguligrades à doigts impairs, coming close to the concept of the odd toed ungulate as a systematic unit. Richard Owen (1804–1892) quoted Blainville in his study on fossil mammals of the Isle of Wight and introduced the name Perissodactyla. Only with the advent of molecular genetic research methods had it been recognized that the hyrax was not closely related to perissodactyls but rather to elephants and manatees.