Кіріспе
Қап-қолтық сүтқоректілердің жойылған отряды Notoungulata – Оңтүстік Америкада палеоценнің басында плейстоценнің соңына дейін, шамамен 61 миллионнан 11 000 жыл бұрын өмір сүрген, тұяқты жануарлардың жойылған отряды. Нотоингуляттар морфологиялық жағынан әртүрлі болды, кейбір түрлері қоянға, ал кейбіреулері қарақұйрыққа ұқсас болатын. Нотоингуляттар Оңтүстік Америкаға тән тұяқты жануарлардың ең ірі тобы болып табылады, 14 отбасыдағы 150-ден астам туысы сипатталған, олар екі негізгі топқа бөлінеді: Типотерия және Токсодонтия. Нотоингуляттар алғаш рет эоцен кезінде кеңіне таралды. Олардың түрлерінің әртүрлілігі соңғы неогеннен бастап азайды, тек ірі токсодонтидтер ғана плейстоценнің соңына дейін сақталды (Миксотоксодон Орталық Америка мен Солтүстік Американың оңтүстігіне дейін тарады), Америкадағы көптеген басқа ірі сүтқоректілермен бірге плейстоценнің соңғы мегафаунасының жойылуының құрбаны болды. Коллагендік тізбектерді талдау нотоингуляттардың литоптернмен – Оңтүстік Американың тағы бір тұяқты жануарлар тобымен тығыз байланысты екенін, ал олардың ең жақын туыстары перисодактилдер (айырым саусақты тұяқты жануарлар) екенін көрсетеді, олар носороғдар, тапирлер және жылқылар сияқты панперисодактил кладының құрамына кіреді. Дегенмен, олардың Оңтүстік Америкадағы басқа тұяқты жануарлармен байланысы әлі анықталмаған. Нотоингуляттардың бірнеше тобының бет тістері үздіксіз өсуге бейімделген.
Notoungulata is an extinct order of ungulates that inhabited South America from the early Paleocene to the end of the Pleistocene, living from approximately 61 million to 11,000 years ago. Notoungulates were morphologically diverse, with forms resembling animals as disparate as rabbits and rhinoceroses. Notoungulata are the largest group of South American native ungulates, with over 150 genera in 14 families having been described, divided into two major subgroupings, Typotheria and Toxodontia. Notoungulates first diversified during the Eocene. Their diversity declined from the late Neogene onwards, with only the large toxodontids persisting until the end of the Pleistocene (with Mixotoxodon expanding into Central America and southern North America), perishing as part of the Late Pleistocene megafauna extinctions along with most other large mammals across the Americas. Collagen sequence analysis suggests that notoungulates are closely related to litopterns, another group of South American ungulates, and their closest living relatives being perissodactyls (odd toed ungulates), including rhinoceroses, tapirs and equines as part of the clade Panperissodactyla. However their relationships to other South American ungulates are uncertain. Several groups of notoungulates separately evolved ever growing cheek teeth.
Таксономия
Notoungulata екі негізгі подрядқа бөлінеді: Typotheria және Toxodontia, сондай-ақ әлеуетті парафилетикалық топтар (Notostylopidae және Henricosborniidae) бар. Нотоунгулаттар Оңтүстік Американың жергілікті тұяқты жануарларының сипатталған түрлердің жартысынан астамын құрайды.
Бұл тәртіптің Оңтүстік Американың басқа тума тұяқты жануарларымен бірге Meridiungulata супер-ретінде біріктірілуі ұсынылуда. Оңтүстік Американың нотоунгулат және литоптер тұяқты жануарларының коллаген және митохондриялық ДНҚ тізбектерін зерттеу нәтижесінде, олардың перисодактилдерге жақын туыс екендігі және оларды нағыз тұяқты жануарларға жатқызуға болатыны анықталды. Болу мерзімі шамамен 66 миллион жыл бұрын деп есептеледі. Көп жылдар бойы нотоунгулаттар Арктостилопидалар отрядына жатқызылған, олардың қазба қалдықтары негізінен Қытайда табылған. Алайда, соңғы зерттеулер Arctostylopida-ның gliriforms ретінде жіктелуі тиіс екенін көрсетті, сондықтан нотоунгулаттар Оңтүстік және Орталық Америкадан тыс жерде табылған емес. 50 нотоунгулат туысының 133 морфологиялық белгілерін талдау нәтижесінде, 2011 жылы Билле Homalodotheriidae, Leontiniidae, Toxodontidae, Interatheriidae, Mesotheriidae және Hegetotheriidae нотоунгулаттардың жалғыз монофилетикалық отбасылары екенін тұжырымдады. Кейбір зерттеулер Пиротерияны, көбінесе тәуелсіз отряд ретінде қарастырылатын, Notoungulata құрамына қосу қажеттігін ұсынады.
Экология
Нотоингуляттар дене мөлшері жағынан кең ауқымды айырмашылықтарға ие болды, Симпсонтус сияқты ерте дамыған нотоингуляттар мен кейбір гегетотеридтік және интертераидтік типотерийлердің дене массасы шамамен 300 кг болса, токсодонтидтік Токсодонның дене массасы одан да көп болған деп есептеледі. Типотерийлер көбінесе кішкентай және орташа дене мөлшерлі нишаларды мекендеген, ал токсодонтидтер көбінесе орташа және ірі денелі жануарлар болды. Жоғары тажы бар түрлер кейінгі олигоцен кезеңінен бастап нотоингуляттардың көп бөлігін құрады. Кейбір қоянға ұқсас гегетотеридтерде қоян сияқты секіріп қозғалу дамыған деген болжам бар. Базальдық нотоингулат Нотостилопс және мезотеридтер қазумен айналысқан деген пікір бар, ал мезотеридтердің экологиясы вомбаттарға ұқсас болған деп саналады. Алайда, олардың кейбіреулерінде қарынды жануарларға ұқсас ашыту жүйесі болған деген гипотеза да бар, бірақ бұл әлі нақты емес. Ұлы Америкалық алмасудың бір бөлігі ретінде токсодонтид Миксотоксодон Орталық және Солтүстік Америкаға қоныс аударды, оның ең солтүстік жерде табылған қалдығы Техас штатында кездеседі. Соңғы гегетотеридтер ерте плейстоцен кезеңінен белгілі (орта плейстоцен кезеңіне жатқан деректер күмәнді деп есептеледі). Соңғы нотоингуляттар – токсодонтидтер Токсодон, Миксотоксодон және Пиаухитерий шамамен 12 000 жыл бұрын плейстоценнің соңында Америкадағы көптеген ірі сүтқоректілермен бірге плейстоценнің соңғы мегафаунасының жойылуының салдарынан жойылды. Бұл құрып кету Америкаға алғашқы адамдардың келуімен бір уақытта болды және олардың құрып кетуге себеп болған факторлардың бірі болуы мүмкін деген болжам бар.