Введение
Вымерший отряд копытных млекопитающих
Notoungulata – вымерший отряд непарнокопытных, обитавших в Южной Америке с раннего палеоцена до конца плейстоцена, примерно от 61 миллиона до 11 000 лет назад. Нотоунгуляты были морфологически разнообразны, и их представители напоминали самых разных животных – от кроликов до носорогов. Notoungulata – самая крупная группа копытных, эндемичных для Южной Америки, включающая более 150 родов в 14 семействах, разделенных на две основные подгруппы: Typotheria и Toxodontia. Первоначальное разнообразие нотоунгулятов наблюдалось в эоцене. Их видовое разнообразие сократилось с позднего неогена и далее, и лишь крупные токсодонтиды просуществовали до конца плейстоцена (при этом Mixotoxodon распространился в Центральную Америку и южную часть Северной Америки), вымершие в ходе вымирания мегафауны позднего плейстоцена вместе с большинством других крупных млекопитающих в Америке. Анализ последовательностей коллагена указывает на тесную связь нотоунгулятов с литоптернами, другой группой южноамериканских копытных, а их ближайшими живыми родственниками являются перисодактилы (непарнокопытные), включая носорогов, тапиров и лошадей, входящих в кладу Panperissodactyla. Однако их родственные связи с другими южноамериканскими копытными остаются неясными. У нескольких групп нотоунгулятов независимо друг от друга развились постоянно растущие коренные зубы.
Таксономия
Notoungulata разделяется на два основных подпорядка, Typotheria и Toxodontia, наряду с некоторыми базальными группами (Notostylopidae и Henricosborniidae), которые потенциально парафилетичны. Нотоунгуляты составляют более половины описанного разнообразия коренных южноамериканских копытных. Предлагается объединить этот отряд с другими копытными, эндемичными для Южной Америки, в супер-отряд Meridiungulata. Исследования последовательностей коллагена и митохондриальной ДНК показали, что нотоунгуляты и литоптерны, копытные, обитавшие в Южной Америке, являются сестринской группой перисодактилей, что делает их истинными копытными. Оценка времени расхождения приходится на 66 миллионов лет назад. Долгое время нотоунгуляты включали в себя отряд Arctostylopida, окаменелости которого в основном найдены в Китае. Однако недавние исследования показали, что Arctostylopida более правильно классифицируются как глириформы, и, следовательно, нотоунгуляты никогда не встречались за пределами Южной и Центральной Америки. На основе анализа 133 морфологических признаков у 50 родов нотоунгулятов, Billet в 2011 году заключил, что Homalodotheriidae, Leontiniidae, Toxodontidae, Interatheriidae, Mesotheriidae и Hegetotheriidae – единственные монофилетические семейства нотоунгулятов. Некоторые исследования предполагают, что Pyrotheria, часто рассматриваемая как самостоятельный отряд, также следует включать в состав Notoungulata.
This order is proposed to be united with other South American native ungulates in the super order Meridiungulata. The notoungulate and litoptern native ungulates of South America have been shown by studies of collagen and mitochondrial DNA sequences to be a sister group to the perissodactyls, making them true ungulates. The estimated divergence date is 66 million years ago. Notoungulata were for many years taken to include the order Arctostylopida, whose fossils are found mainly in China. Recent studies, however, have concluded that Arctostylopida are more properly classified as gliriforms, and that the notoungulates were therefore never found outside South and Central America. Based on an analysis of 133 morphological characters in 50 notoungulate genera, Billet in 2011 concluded that Homalodotheriidae, Leontiniidae, Toxodontidae, Interatheriidae, Mesotheriidae, and Hegetotheriidae are the only monophyletic families of notoungulates. Some studies have suggested that Pyrotheria, often ranked as an independent order, should also be included within Notoungulata.
Экология
Нотоингуляты сильно различались по размерам тела: у ранних, выделившихся нотоингулят, таких как Симпсонтус, и некоторых гегетотериид и интерaтериид типитериев масса тела составляла приблизительно 300 кг, в то время как, как предполагается, масса тела токсодонтид Токсодон превышала 1000 кг. Типитерии обычно занимали экологические ниши малых и средних размеров, а токсодонтиды – средних и крупных. Виды с высокой коронкой зубов составляли большинство нотоингулят, начиная с позднего олигоцена. Некоторые гегетотерии, напоминавшие кроликов, предположительно, развили кроличью форму передвижения – прыжки. Базальные нотоингуляты Нотостилопс и мезотерииды, как предполагается, занимались рытьём, а экология мезотериид, вероятно, была схожа с экологией вомбатов. Однако также высказывалось предположение, что у некоторых из них ферментация могла быть более похожа на ферментацию жвачных животных, основываясь на их скелетной анатомии, хотя это остаётся неопределённым. В рамках Великого американского обмена токсодонтид Миксотоксодон мигрировал в Центральную и Северную Америку, а его самая северная находка зарегистрирована в Техасе. Последние гегетотерии известны по раннему плейстоцену (при этом предполагаемое нахождение из среднего плейстоцена считается сомнительным). Последние нотоингуляты – токсодонтиды Токсодон, Миксотоксодон и Пьяухитериум – вымерли в конце позднего плейстоцена, около 12 000 лет назад, в ходе вымирания мегафауны позднего плейстоцена, вместе с большинством других крупных млекопитающих Америки. Вымирание совпадает с появлением первых людей в Америке, и предполагается, что они могли быть одной из причин вымирания.