Ағылшыншамен салыстырыңыз: абзацты басыңыз — түпнұсқа терезеде ашылады. Абзац астындағы EN түймесі оны мәтін ішінде көрсетеді.
Мазмұны
Кіріспе
Осмосты реттеуге қатысатын органелла. Контрактивті вакуола (CV) – осморегуляцияға қатысатын субклеткалық құрылым (органелла). Ол көбінесе протостарда және бір жасушалы балдырларда кездеседі. Бұрын пульсациялық вакуола деп белгілі болған.
Organelle used in regulating osmosis
A contractile vacuole (CV) is a sub cellular structure (organelle) involved in osmoregulation. It is found predominantly in protists and in unicellular algae. It was previously known as pulsatile or pulsating vacuole.
Шолу
Контрактивті вакуола – жасуша ішіндегі су мөлшерін реттейтін вакуоланың ерекше түрі. Тұщы су ортасында еріген заттардың концентрациясы гипотоникалық болып, жасуша сыртындағыдан төмен болады. Мұндай жағдайда осмоз арқылы сыртқы ортадан жасушаға су жиналады. Контрактивті вакуола жасушаның тым көп су сіңіріп алуына және ішкі қысымның артуынан лизденуіне (жарылуына) жол бермейтін қорғаныш механизмі ретінде әрекет етеді. Аты айтқандай, контрактивті вакуола суды ықшамдалу арқылы жасушадан шығарады. Контрактивті вакуоланың өсуі (су жиналуы) және жиырылуы (судың шығарылуы) мерзімді болады. Бір цикл бірнеше секундқа созылады, бұл түрге және қоршаған ортаның осмолярлығына байланысты. Судың вакуолаға ағып түсу кезеңі диастола деп аталады. Контрактивті вакуоланың жиырылуы және жасушадан судың шығарылуы систола деп аталады. Су әрқашан алдымен жасуша сыртынан цитоплазмаға, содан кейін ғана цитоплазмадан контрактивті вакуолаға өтеді, ол шығарылу үшін арналған. Контрактивті вакуоласы бар түрлер мұндай органелді тіпті өте гипертоникалық (ерітінділердің жоғары концентрациясы) ортада да пайдаланады, себебі жасуша цитоплазмасын қоршаған ортадан да гиперосмотикалық етуге бейімделген. Жасушадан шығарылатын су мөлшері мен жиырылу жылдамдығы қоршаған ортаның осмолярлығымен байланысты. Гиперосмотикалық ортада судың аз бөлігі шығарылады және жиырылу циклы ұзарады. Ең жақсы зерттелген контрактивті вакуолалар протостарға жатады: Paramecium, Amoeba, Dictyostelium және Trypanosoma, сондай-ақ шамалы дәрежеде Chlamydomonas жасыл балдырына. Контрактивті вакуоласы бар барлық түрлер тұщы су организмдері емес; кейбір теңіз микроорганизмдері мен паразиттерде де мұндай вакуола болады. Контрактивті вакуола жасуша қабырғасы жоқ түрлерде басым, бірақ ерекшеліктер де бар (әсіресе Chlamydomonas), оларда жасуша қабырғасы бар. Эволюция барысында контрактивті вакуола көпжасушалы организмдерде көбінесе жоғалып кеткен, бірақ ол бірнеше көпжасушалы саңырауқұлақтың бір жасушалы сатысында, сондай-ақ губкалардың кейбір жасушаларында (амебоциттер, пинакоциттер және хоаноциттер) сақталып қалған. Жасушадағы контрактивті вакуолалардың саны түрге байланысты өзгереді. Амебада біреу, Dictyostelium discoideum, Paramecium aurelia және Chlamydomonas reinhardtii-де екеу, ал Chaos carolinensis сияқты алып амебаларда көптеген вакуолалар болады. Әр түрдегі контрактивті вакуолалардың саны көбінесе тұрақты болады және осы себепті жүйелемелікте түрлерді сипаттау үшін қолданылады. Көптеген жасушаларда контрактивті вакуоламен бірнеше құрылымдар байланысқан, мысалы мембраналық бүгілулер, түтікшелер, су жолдары және кішкентай көпіршіктер. Бұл құрылымдар губчатка деп аталады; губчаткамен бірге контрактивті вакуола кейде «контрактивті вакуола кешені» (КВК) деп аталады. Губчатка суды контрактивті вакуолаға тасымалдау және жасуша ішінде вакуоланың орналасуы мен бекітілуі сияқты бірнеше функцияларды атқарады. Paramecium және Amoeba ірі контрактивті вакуолаларға ие (орташа диаметрі 13 және 45 мкм тиісінше), оларды оқшаулау, өңдеу және зерттеу салыстырмалы түрде оңай. Ең кішкентай белгілі контрактивті вакуолалар Chlamydomonas-қа тиесілі, олардың диаметрі 1,5 мкм. Paramecium-да, ең күрделі контрактивті вакуолалардың бірінде вакуола бірнеше каналдармен қоршалған, олар цитоплазмадан осмоз арқылы суды сіңіреді. Құбырлар суға толғаннан кейін, су вакуолаға сорылады. Вакуола толғанда цитоплазмадағы пор арқылы суды шығарады, оны ашып-жауып алуға болады. Amoeba сияқты басқа прототистерде толық болған кезде CV жасуша бетіне жылжып, экзоцитозға ұшырайды. Amoeba-да контрактивті вакуолалар диффузия және белсенді тасымалдау арқылы жасушалық сұйықтықтан аммиак сияқты экскреторлық қалдықтарды жинайды.
The contractile vacuole is a specialized type of vacuole that regulates the quantity of water inside a cell. In freshwater environments, the concentration of solutes is hypotonic, lower outside than inside the cell. Under these conditions, osmosis causes water to accumulate in the cell from the external environment. The contractile vacuole acts as part of a protective mechanism that prevents the cell from absorbing too much water and possibly lysing (rupturing) through excessive internal pressure. The contractile vacuole, as its name suggests, expels water out of the cell by contracting. The growth (water gathering) and contraction (water expulsion) of the contractile vacuole are periodical. One cycle takes several seconds, depending on the species and the osmolarity of the environment. The stage in which water flows into the CV is called diastole. The contraction of the contractile vacuole and the expulsion of water out of the cell is called systole. Water always flows first from outside the cell into the cytoplasm, and is only then moved from the cytoplasm into the contractile vacuole for expulsion. Species that possess a contractile vacuole typically always use the organelle, even at very hypertonic (high concentration of solutes) environments, since the cell tends to adjust its cytoplasm to become even more hyperosmotic than the environment. The amount of water expelled from the cell and the rate of contraction are related to the osmolarity of the environment. In hyperosmotic environments, less water will be expelled and the contraction cycle will be longer. The best understood contractile vacuoles belong to the protists Paramecium, Amoeba, Dictyostelium and Trypanosoma, and to a lesser extent the green alga Chlamydomonas. Not all species that possess a contractile vacuole are freshwater organisms; some marine, soil microorganisms and parasites also have a contractile vacuole. The contractile vacuole is predominant in species that do not have a cell wall, but there are exceptions (notably Chlamydomonas) which do possess a cell wall. Through evolution, the contractile vacuole has typically been lost in multicellular organisms, but it still exists in the unicellular stage of several multicellular fungi, as well as in several types of cells in sponges (amoebocytes, pinacocytes, and choanocytes). The number of contractile vacuoles per cell varies, depending on the species. Amoeba have one, Dictyostelium discoideum, Paramecium aurelia and Chlamydomonas reinhardtii have two, and giant amoeba, such as Chaos carolinensis, have many. The number of contractile vacuoles in each species is mostly constant and is therefore used for species characterization in systematics. The contractile vacuole has several structures attached to it in most cells, such as membrane folds, tubules, water tracts and small vesicles. These structures have been termed the spongiome; the contractile vacuole together with the spongiome is sometimes called the "contractile vacuole complex" (CVC). The spongiome serves several functions in water transport into the contractile vacuole and in localization and docking of the contractile vacuole within the cell. Paramecium and Amoeba possess large contractile vacuoles (average diameter of 13 and 45 μm, respectively), which are relatively comfortable to isolate, manipulate and assay. The smallest known contractile vacuoles belong to Chlamydomonas, with a diameter of 1.5 μm. In Paramecium, which has one of the most complex contractile vacuoles, the vacuole is surrounded by several canals, which absorb water by osmosis from the cytoplasm. After the canals fill with water, the water is pumped into the vacuole. When the vacuole is full, it expels the water through a pore in the cytoplasm which can be opened and closed. Other protists, such as Amoeba, have CVs that move to the surface of the cell when full and undergo exocytosis. In Amoeba contractile vacuoles collect excretory waste, such as ammonia, from the intracellular fluid by both diffusion and active transport.
CV-ге су ағыны
Судың CV-ге кіру жолы көп жылдар бойы құпия болып келді, бірақ 1990 жылдардан бері болған бірнеше жаңалықтар осы мәселені түсінуді жақсартты. Су теориялық тұрғыдан CV мембранасы арқылы осмоз жолымен өтуі мүмкін, бірақ бұл тек CV ішкі жағы цитоплазмаға қарағанда жоғары осмостық қысымға (жоғары ерітінді концентрациясы) ие болса ғана мүмкін. CV мембранасындағы протондық сорғылардың табылуы және микроэлектродтарды пайдаланып CV ішіндегі иондар концентрациясының тікелей өлшенуі келесі модельге алып келді: протонды CV-ге немесе одан сыртқа сорғылау әртүрлі иондардың CV-ге енуіне себеп болады. Мысалы, кейбір протондық сорғылар катион алмастырғыштар ретінде жұмыс істейді, онда протон CV-ден шығарылады және бір мезгілде катион CV-ге сорылады. Басқа жағдайларда, CV-ге сорылған протондар аниондарды (мысалы, карбонат) pH тепе-теңдігін сақтау үшін бірге сүйреп алады. Бұл иондардың CV-ге ағыны CV осмолярлығының артуына және нәтижесінде судың осмоз арқылы CV-ге енуіне әкеледі. Судың кем дегенде кейбір түрлерде аквапориндер арқылы CV-ге енетіні көрсетілген. Ацидокальцисомалар осмостық стресске жауап беруде жиырылғыш вакуольмен бірге жұмыс істейтіндей болып көрінеді. Олар Trypanosoma cruzi-де вакуоль маңында табылды және жасушалар осмостық стресске ұшыраған кезде вакуольмен бірігетіні көрсетілді. Болжам бойынша, ацидокальцисомалар өздерінің иондық құрамын жиырылғыш вакуольге босатып, осылайша вакуольдің осмолярлығын арттырады.
The way in which water enters the CV had been a mystery for many years, but several discoveries since the 1990s have improved understanding of this issue. Water could theoretically cross the CV membrane by osmosis, but only if the inside of the CV is hyperosmotic (higher solute concentration) to the cytoplasm. The discovery of proton pumps in the CV membrane and the direct measurement of ion concentrations inside the CV using microelectrodes led to the following model: the pumping of protons either into or out of the CV causes different ions to enter the CV. For example, some proton pumps work as cation exchangers, whereby a proton is pumped out of the CV and a cation is pumped at the same time into the CV. In other cases, protons pumped into the CV drag anions with them (carbonate, for example), to balance the pH. This ion flux into the CV causes an increase in CV osmolarity and as a result water enters the CV by osmosis. Water has been shown in at least some species to enter the CV through aquaporins. Acidocalcisomes have been implied to work alongside the contractile vacuole in responding to osmotic stress. They were detected in the vicinity of the vacuole in Trypanosoma cruzi and were shown to fuse with the vacuole when the cells were exposed to osmotic stress. Presumably the acidocalcisomes empty their ion contents into the contractile vacuole, thereby increasing the vacuole's osmolarity.
Шешілмеген мәселелер
CV жоғары сатыдағы организмдерде кездеспейді, бірақ оның кейбір ерекше қасиеттері олардың осморегуляциялық механизмдерінде пайдаланылады. Сондықтан CV-ны зерттеу барлық түрлерде осморегуляция қалай жүзеге асырылатынын түсінуге көмектеседі. 2010 жылға дейін CV-ға қатысты көптеген мәселелер шешілмеген күйде қалды:
The CV does not exist in higher organisms, but some of its unique characteristics are used by them in their osmoregulatory mechanisms. Research on the CV can therefore help us understand how osmoregulation works in all species. Many issues regarding the CV remain, as of 2010, unsolved:
Қысылу. CV мембранасының қысылуына не себеп болатыны және бұл энергия жұмсайтын белсенді процесс пе, әлде CV мембранасының пассивті құлауы ма, толыққанды белгісіз. Көптеген жасушаларда кездесетін актин мен миозин сияқты маңызды жиырылғыш ақуыздардың қатысы туралы мәліметтер нақты емес. Мембрана құрамы. CV мембранасын бірнеше ақуыздар (V−H+−ATPases, аквапориндер) жасайтыны белгілі болғанымен, толық тізім әлі жасалмаған. Мембрананың өзінің құрамы, сондай-ақ оның басқа жасушалық мембраналармен ұқсастықтары мен айырмашылықтары да анық емес. CV ішіндегі мазмұн. Бірнеше зерттеулер ірі CV-лардың ішіндегі иондар концентрациясын көрсеткен, бірақ ең кішілерінде (мысалы, маңызды модельді организм – Chlamydomonas rheinhardii) көрсетілмеген. CV мен цитоплазма арасындағы ион алмасудың себептері мен механизмдері толыққанды түсіндірілмеген.
Contraction. It is not completely known what causes the CV membrane to contract, and whether it is an active process which costs energy or a passive collapse of the CV membrane. Evidence for involvement of actin and myosin, prominent contractile proteins which are found in many cells, are ambiguous. Membrane composition. Although it is known that several proteins decorate the CV membrane (V−H+−ATPases, aquaporins), a complete list is missing. The composition of the membrane itself and its similarities to and differences from other cellular membranes are also not clear. Contents of the CV. Several studies have shown the ion concentrations inside some of the largest CVs but not in the smallest ones (such as in the important model organism Chlamydomonas rheinhardii). The reasons and mechanisms for ion exchange between the CV and cytoplasm are not entirely clear.