Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Органелла, используемая в регулировании осмоса
Organelle used in regulating osmosis
Сжимаемая вакуоль (CV) – это субклеточная структура (органелла), участвующая в осморегуляции. Она встречается преимущественно у протистов и одноклеточных водорослей. Ранее она была известна как пульсирующая вакуоль.
A contractile vacuole (CV) is a sub cellular structure (organelle) involved in osmoregulation. It is found predominantly in protists and in unicellular algae. It was previously known as pulsatile or pulsating vacuole.
Обзор
Сжимаемая вакуоль – это специализированный тип вакуоли, регулирующий количество воды внутри клетки. В пресноводной среде концентрация растворенных веществ гипотоническая, то есть ниже снаружи, чем внутри клетки. В таких условиях осмос вызывает поступление воды из внешней среды в клетку. Сжимаемая вакуоль действует как часть защитного механизма, предотвращающего поглощение клеткой избыточного количества воды и возможное лизирование (разрыв) из-за чрезмерного внутреннего давления. Как следует из названия, сжимаемая вакуоль выталкивает воду из клетки путем сокращения. Рост (накопление воды) и сокращение (изгнание воды) сжимаемой вакуоли происходят периодически. Один цикл занимает несколько секунд, в зависимости от вида и осмолярности окружающей среды. Стадия, на которой вода поступает в сжимаемую вакуоль, называется диастолой. Сокращение вакуоли и изгнание воды из клетки – систолой. Вода всегда сначала поступает из внешней среды в цитоплазму, а затем перемещается из цитоплазмы в сжимаемую вакуоль для изгнания. Виды, обладающие сжимаемой вакуолью, обычно всегда используют этот органелл, даже в сильно гипертонической среде (с высокой концентрацией растворенных веществ), поскольку клетка стремится адаптировать свою цитоплазму, чтобы она стала еще более гиперосмотической, чем окружающая среда. Количество воды, удаляемой из клетки, и скорость сокращения связаны с осмолярностью среды. В гиперосмотических средах удаляется меньше воды, и цикл сокращения удлиняется. Наиболее хорошо изучены сжимаемые вакуоли у простейших Paramecium, Amoeba, Dictyostelium и Trypanosoma, а также, в меньшей степени, у зеленой водоросли Chlamydomonas. Не все виды, обладающие сжимаемой вакуолью, являются пресноводными организмами; некоторые морские, почвенные микроорганизмы и паразиты также имеют сжимаемую вакуоль. Сжимаемая вакуоль преобладает у видов, не имеющих клеточной стенки, но существуют исключения (в частности, Chlamydomonas), которые клеточной стенкой обладают. В ходе эволюции сжимаемая вакуоль обычно утрачивается у многоклеточных организмов, но она все еще присутствует на одноклеточной стадии у нескольких многоклеточных грибов, а также в некоторых типах клеток губок (амебоциты, пинакоциты и хоаноциты). Количество сжимаемых вакуолей в клетке варьируется в зависимости от вида. У амебы одна, у Dictyostelium discoideum, Paramecium aurelia и Chlamydomonas reinhardtii – две, а у гигантской амебы, такой как Chaos carolinensis, – много. Количество сжимаемых вакуолей у каждого вида в основном постоянно и поэтому используется для характеристики видов в систематике. В большинстве клеток к сжимаемой вакуоли прикреплены различные структуры, такие как мембранные складки, канальцы, водоносные пути и мелкие пузырьки. Эти структуры называются спангиомой; сжимаемая вакуоль вместе со спангиомой иногда называется «комплексом сжимаемой вакуоли» (CVC). Спангиома выполняет несколько функций в транспорте воды в сжимаемую вакуоль, а также в локализации и закреплении сжимаемой вакуоли внутри клетки. Paramecium и Amoeba обладают крупными сжимаемыми вакуолями (средний диаметр 13 и 45 мкм соответственно), которые относительно легко изолировать, манипулировать и исследовать. Самые маленькие известные сжимаемые вакуоли принадлежат Chlamydomonas, их диаметр составляет 1,5 мкм. У Paramecium, обладающего одной из самых сложных сжимаемых вакуолей, вакуоль окружена несколькими каналами, которые поглощают воду из цитоплазмы путем осмоса. После заполнения каналов водой она перекачивается в вакуоль. Когда вакуоль заполнена, она извергает воду через пору в цитоплазме, которую можно открывать и закрывать. Другие простейшие, такие как Amoeba, имеют сжимаемые вакуоли, которые перемещаются к поверхности клетки, когда заполняются, и подвергаются экзоцитозу. В Amoeba сжимаемые вакуоли собирают экскреторные отходы, такие как аммиак, из внутриклеточной жидкости как путем диффузии, так и активного транспорта.
The contractile vacuole is a specialized type of vacuole that regulates the quantity of water inside a cell. In freshwater environments, the concentration of solutes is hypotonic, lower outside than inside the cell. Under these conditions, osmosis causes water to accumulate in the cell from the external environment. The contractile vacuole acts as part of a protective mechanism that prevents the cell from absorbing too much water and possibly lysing (rupturing) through excessive internal pressure. The contractile vacuole, as its name suggests, expels water out of the cell by contracting. The growth (water gathering) and contraction (water expulsion) of the contractile vacuole are periodical. One cycle takes several seconds, depending on the species and the osmolarity of the environment. The stage in which water flows into the CV is called diastole. The contraction of the contractile vacuole and the expulsion of water out of the cell is called systole. Water always flows first from outside the cell into the cytoplasm, and is only then moved from the cytoplasm into the contractile vacuole for expulsion. Species that possess a contractile vacuole typically always use the organelle, even at very hypertonic (high concentration of solutes) environments, since the cell tends to adjust its cytoplasm to become even more hyperosmotic than the environment. The amount of water expelled from the cell and the rate of contraction are related to the osmolarity of the environment. In hyperosmotic environments, less water will be expelled and the contraction cycle will be longer. The best understood contractile vacuoles belong to the protists Paramecium, Amoeba, Dictyostelium and Trypanosoma, and to a lesser extent the green alga Chlamydomonas. Not all species that possess a contractile vacuole are freshwater organisms; some marine, soil microorganisms and parasites also have a contractile vacuole. The contractile vacuole is predominant in species that do not have a cell wall, but there are exceptions (notably Chlamydomonas) which do possess a cell wall. Through evolution, the contractile vacuole has typically been lost in multicellular organisms, but it still exists in the unicellular stage of several multicellular fungi, as well as in several types of cells in sponges (amoebocytes, pinacocytes, and choanocytes). The number of contractile vacuoles per cell varies, depending on the species. Amoeba have one, Dictyostelium discoideum, Paramecium aurelia and Chlamydomonas reinhardtii have two, and giant amoeba, such as Chaos carolinensis, have many. The number of contractile vacuoles in each species is mostly constant and is therefore used for species characterization in systematics. The contractile vacuole has several structures attached to it in most cells, such as membrane folds, tubules, water tracts and small vesicles. These structures have been termed the spongiome; the contractile vacuole together with the spongiome is sometimes called the "contractile vacuole complex" (CVC). The spongiome serves several functions in water transport into the contractile vacuole and in localization and docking of the contractile vacuole within the cell. Paramecium and Amoeba possess large contractile vacuoles (average diameter of 13 and 45 μm, respectively), which are relatively comfortable to isolate, manipulate and assay. The smallest known contractile vacuoles belong to Chlamydomonas, with a diameter of 1.5 μm. In Paramecium, which has one of the most complex contractile vacuoles, the vacuole is surrounded by several canals, which absorb water by osmosis from the cytoplasm. After the canals fill with water, the water is pumped into the vacuole. When the vacuole is full, it expels the water through a pore in the cytoplasm which can be opened and closed. Other protists, such as Amoeba, have CVs that move to the surface of the cell when full and undergo exocytosis. In Amoeba contractile vacuoles collect excretory waste, such as ammonia, from the intracellular fluid by both diffusion and active transport.
Поток воды в CV
Путь, по которому вода поступает в CV, оставался загадкой на протяжении многих лет, но ряд открытий, сделанных с 1990-х годов, позволили улучшить понимание этого вопроса. Вода теоретически может проникать через мембрану CV посредством осмоса, но только если внутренняя среда CV является гиперосмотической (имеет более высокую концентрацию растворенных веществ), чем цитоплазма. Открытие протонных насосов в мембране CV и прямое измерение концентрации ионов внутри CV с помощью микроэлектродов привели к следующей модели: перекачка протонов внутрь или наружу CV вызывает поступление различных ионов в CV. Например, некоторые протонные насосы функционируют как катионные обменники, при этом протон выкачивается из CV, а катион одновременно закачивается в CV. В других случаях протоны, перекачиваемые в CV, увлекают за собой анионы (например, карбонат), чтобы поддерживать pH-баланс. Этот ионный поток в CV приводит к увеличению осмолярности CV, и в результате вода поступает в CV путем осмоса. Было показано, что у некоторых видов вода проникает в CV через аквапорины. Предполагается, что ацидокальцисомы работают совместно с сократительной вакуолью, реагируя на осмотический стресс. Они были обнаружены вблизи вакуоли у Trypanosoma cruzi и показали способность сливаться с вакуолью при воздействии на клетки осмотического стресса. Вероятно, ацидокальцисомы высвобождают свое ионное содержимое в сократительную вакуоль, тем самым повышая осмолярность вакуоли.
The way in which water enters the CV had been a mystery for many years, but several discoveries since the 1990s have improved understanding of this issue. Water could theoretically cross the CV membrane by osmosis, but only if the inside of the CV is hyperosmotic (higher solute concentration) to the cytoplasm. The discovery of proton pumps in the CV membrane and the direct measurement of ion concentrations inside the CV using microelectrodes led to the following model: the pumping of protons either into or out of the CV causes different ions to enter the CV. For example, some proton pumps work as cation exchangers, whereby a proton is pumped out of the CV and a cation is pumped at the same time into the CV. In other cases, protons pumped into the CV drag anions with them (carbonate, for example), to balance the pH. This ion flux into the CV causes an increase in CV osmolarity and as a result water enters the CV by osmosis. Water has been shown in at least some species to enter the CV through aquaporins. Acidocalcisomes have been implied to work alongside the contractile vacuole in responding to osmotic stress. They were detected in the vicinity of the vacuole in Trypanosoma cruzi and were shown to fuse with the vacuole when the cells were exposed to osmotic stress. Presumably the acidocalcisomes empty their ion contents into the contractile vacuole, thereby increasing the vacuole's osmolarity.
Нерешенные вопросы
В высших организмах контрактильная вакуоль (CV) не существует, но некоторые из её уникальных характеристик используются ими в осморегуляторных механизмах. Исследования CV могут, таким образом, помочь нам понять, как работает осморегуляция у всех видов. Многие вопросы, касающиеся контрактильной вакуоли, оставались нерешенными по состоянию на 2010 год:
The CV does not exist in higher organisms, but some of its unique characteristics are used by them in their osmoregulatory mechanisms. Research on the CV can therefore help us understand how osmoregulation works in all species. Many issues regarding the CV remain, as of 2010, unsolved:
Сокращение. Не до конца понятно, что вызывает сокращение мембраны CV, и является ли это активным процессом, требующим затрат энергии, или пассивным коллапсом мембраны CV. Данные о вовлечении актина и миозина – известных сократительных белков, присутствующих во многих клетках – являются неоднозначными. Состав мембраны. Хотя известно, что несколько белков находятся на мембране CV (V−H+−АТФазы, аквапорины), полного списка пока нет. Также неясен состав самой мембраны и её сходства и различия с другими клеточными мембранами. Содержимое CV. Ряд исследований показали концентрацию ионов внутри некоторых из крупнейших CV, но не в самых маленьких (например, в важном модельном организме Chlamydomonas rheinhardii). Причины и механизмы ионного обмена между CV и цитоплазмой также не до конца понятны.
Contraction. It is not completely known what causes the CV membrane to contract, and whether it is an active process which costs energy or a passive collapse of the CV membrane. Evidence for involvement of actin and myosin, prominent contractile proteins which are found in many cells, are ambiguous. Membrane composition. Although it is known that several proteins decorate the CV membrane (V−H+−ATPases, aquaporins), a complete list is missing. The composition of the membrane itself and its similarities to and differences from other cellular membranes are also not clear. Contents of the CV. Several studies have shown the ion concentrations inside some of the largest CVs but not in the smallest ones (such as in the important model organism Chlamydomonas rheinhardii). The reasons and mechanisms for ion exchange between the CV and cytoplasm are not entirely clear.