Кіріспе
Құрып кеткен динозаврлар туысы
Орнитолестес (мағынасы "құс тонаушы") – Батыс Лавразияда (Солтүстік Америкаға айналатын аймақ) кездесетін соңғы юра дәуірінің шағын теропод динозавры (Морисон формациясының Бруши бассейні бөлімі, ортаңғы Киммеридги кезеңі, шамамен 154 миллион жыл бұрын). Қазіргі таңға дейін Орнитолестес 1900 жылы Вайоминг штатының Медисин-Боу қаласының жанындағы Bone Cabin Quarry-ден табылған, қатты қираған бас сүйегі бар жалғыз жартылай қаңқадан ғана белгілі. Оны Генри Фэрфилд Осборн 1903 жылы сипаттаған. Кейіннен толық емес қол Орнитолестеске жатқызылды, бірақ қазір ол Таниколагреусқа тиесілі болып көрінеді. Типтік (және жалғыз белгілі) түрі – O. hermanni. Түрлік атауы Америка табиғи тарих мұражайының дайындаушысы Адам Германның құрметіне берілген.
Ашылуы және атауы
Орнитолестес – 1900 жылдарда табылган алғашқы теропод. Голотиптік қаңқасы (AMNH 619) 1900 жылдың шілде айында Вайоминг штатындағы Сүйек кабинасы карьерінде Питер К. Кайсен, Пол Миллер және Фредерик Брюстер Лумистің Америка табиғи тарих мұражайы экспедициясымен қазылып алынған. Ол бас сүйегі бар жартылай қаңқаны көрсетеді, оның ішінде омыртқа бағанасының көптеген элементтері, алдыңғы және артқы аяқтары, жамбас сүйектері бар. Генри Фэрфилд Осборн 1903 жылы осы түрді атап, ғылыми сипаттамасын берген. Теодор Гилл ұсынған Ornitholestes туысының атауы "құс тонаушы" деген мағынаны білдіреді және грек тіліндегі ὄρνις/ornis, ornithos ("құс") және λῃστήσ/lestes ("тонаушы") сөздерінен туындаған. Түрдің атауы (O. hermanni) скелеттің қалпына келтірілуі мен монтаждалуын басқарған Мұражайдың бас дайындаушысы Адам Германның құрметіне берілген. Алайда, Грегори С. Полдың (1988) айтуынша, типтік үлгідегі сәйкес элементтердің нашар сақталуы осы байланысты "күмәнді" еткен. 2005 жылы Кеннет Карпентер және тағы басқалар жаңа шағын теропод – Таниколагреусты сипаттады, оның қаңқасы AMNH 587-ден бірнеше жүз метр қашықтықтағы Сүйек кабинасы карьерінде табылған. AMNH 587, Таниколагреус типтік үлгісінің сақталған қолымен дерлік бірдей болғандықтан, қазір Орнитолестеске емес, сол динозаврға жатады деп есептеледі. Осы қайта тағайындалғаннан кейін Фил Сентер (2006) "Орнитолестес туралы білімімізді енді тек голотиптен алуға болады" деп атап өтті. Джон Фостер (2007) Құрғақ Меса карьерінен алынған кейбір фрагменттер Орнитолестеске тиесілі болуы мүмкін екенін хабарлады, бірақ олар әлі сипатталған жоқ. 1920 жылы Чарльз Уитни Гилмор Орнитолестес пен Коэлурус бірдей екеніне қорытынды жасады; 1934 жылы Оливер Перри Хей түр деңгейіндегі айырмашылықты ғана мойындап, Coelurus hermanni деп атады, бірақ 1980 жылы Джон Остром туысты қайта жаңғыртты.
Сипаттама
1903 жылғы сипаттамасында Осборн орнитолестестің ұзындығы "бас сүйегі мен омыртқа бағанасы қалпына келтірілген" күйде екенін жазды. Дегенмен, бұл реконструкция дәл болмады, өйткені ол ішінара Ониел Чарльз Марштың базальдық сауроподоморф Анчизаврды қалпына келтіруіне негізделген, ал мойын мен дене тым созылыңқы болды. Дэвид Норман (1985) және Джон Фостер (2007) екеуі де орнитолестестің ұзындығы шамамен екенін бағалады. Грегори С. Полдың 1988 жылғы «Дүниедегі жыртқыш динозаврлар» еңбегінде орнитолестестің ұзындығы шамамен деп көрсетілген. Пол (1988) және Фостер (2007) екеуі де орнитолестестің салмағы екенін бағалады, ал Джон А. Лонг пен Питер Шоутен (2008) сәл жоғары мән ұсынды. Орнитолестес екі аяқты етқоректі болды. Оның басы көптеген басқа жыртқыш динозаврлардың басына қарағанда пропорционалды түрде кішкентай болды, бірақ бас сүйегі мықты құрылымды, қысқа тұмсықты және күшті төменгі жақ сүйегімен еректелді. Көз шеңберлері (көз ұялары) өте үлкен болды, бас сүйегінің ұзындығының 25 пайызынан асты. Сүйекті көз сақинасының болғанына ешқандай дәлел жоқ. Орнитолестестің алдыңғы тістері сәл конустық пішіндес, тістілігі азайтылған; артқы тістері иіліп, басқа теропод динозаврларының тістері сияқты өткір тісті болды. Генри Фэрфилд Осборн (1903) премаксиллада төрт тіс санады, олардың алдыңғы тісі жоғарғы жақтағы ең үлкені болды. Керісінше, Грегори С. Пол (1988) бас сүйегін тек үш премаксилляр тісімен бейнеледі, олар Осборн суреттегендерге қарағанда әлдеқайда кішкентай болды. Әрбір жоғарғы жақ сүйегінде (максиллада) он тіс, ал әрбір төменгі жақ сүйегінде (дентарийде) он екі тіс болды. Орнитолестестің тіс қатарлары қысқа болды, төменгі жақтың (дентарийдің) тіс қатары жоғарғы жақтың (максилланың) тіс қатарынан тіпті қысқа болды, тіпті дентарий сүйегінің өзі артқы жағынан ерекше ұзын болса да, көз ұясының ортасынан төменгі нүктеге дейін жетті. Тістер көз шеңберлеріне дейін созылмады, ал тіс қатарлары бас сүйегінің үштен бірінен аспады. Сыртқы танаудың жанында сынған сүйектің бөлігі жоғары қарай иілгендей көрінеді, бұл Грегори С. Полдың «Дүниедегі жыртқыш динозаврлар» (1988) еңбегінде орнитолестестің «тауықтың таранына ұқсас» мұрын мүйізі болғанын болжауына себеп болды. Оливер В. М. Раухут (2003) және Кеннет Карпентер және басқалар (2005a) бұл түсіндірмеге келіспеді және сүйектің жоғары қарай иілуі бас сүйегінің өлімнен кейін сығылуына байланысты екенін көрсетті. Полдың 2010 жылғы Принстон динозаврлар анықтамалығында орнитолестестің жаңартылған суретінде мұрын мүйізі жоқ. Орнитолестес салыстырмалы түрде қысқа мойынды, S пішіндес иіліске ие болды. Құйрығы ұзын, қамшы тәрізді, дене ұзындығының жартысынан астам бөлігін құрады. Барлық омыртқалар сақталмаған, бірақ Осборн (1917) орнитолестесте 9-10 мойын омыртқасы, 13 арқа омыртқасы, 4 сакраль омыртқасы және 39-44 құйрық омыртқасы болғанын есептеді. Карпентер және басқалар (2005a) зерттеуінде үлгіде бес сакраль омыртқа болғаны анықталды. Орнитолестес қысқа денелі теропод болды, бұл оның мойын және арқа омыртқаларының алдыңғы-артқы өлшемдерінде көрінді. Орнитолестестің алдыңғы аяқтары салыстырмалы түрде ұзын, артқы аяқтарынан сәл кем, үштен екі бөлігін құрады. Жоғарғы қол сүйегі (гумерус) мықты құрылымды, радиус пен шыбық сүйегінен (алқыш сүйектерінен) сәл ұзын болды. Гумерус және радиус екеуі де тік осьті болды. Қолдың I және II саусақтарындағы тырнақтар шамамен бірдей өлшемде болды. Қолдың үшінші тырнағы (қақап сүйегі) сақталмаса да, орнитолестестің ең жақын туыстарынан алынған деректер оның алғашқы екеуінен қысқа болғанын көрсетеді. Осборн (1917) жоғалған тібік сүйегінің (табия) ұзындығының тібік сүйегінің (фемур) ұзындығының шамамен 70,6% құрайтынын есептеді. Аяқ сүйектері (метатарсальдар) жақын орналасқан, бірақ бірікпеген. Тероподтарға тән, аяқтары үш тырнақты (үш тырнақты салмақ көтеретін саусақтары бар) болды. Джон Х. Остром (1969) ІІ саусақтың тырнағының (ішкі аяқ саусағының) ІІІ және IV саусақтардың тырнақтарынан үлкен екенін атап өтті және бұл саусақтың Дейноних сияқты өзгертілген орақ тәрізді тырнаққа ие болуы мүмкін екенін айтты. Алайда, Остром (1969) мен Пол (1988) атап өткендей, ІІ саусақтың нашар сақталуы бұл гипотезаны растауды қиындатады.
Ornitholestes was a bipedal carnivore. Its head was proportionally smaller than that of most other predatory dinosaurs, but the skull was heavily built, with a short snout and robust lower jaw. The orbits (eye sockets) were quite large, measuring over 25 percent of the skull's length. There is no indication of a bony eye ring. The front teeth of Ornitholestes were somewhat conical, with reduced serrations; the back teeth were recurved and more sharply serrated, similar to those of other theropod dinosaurs. Henry Fairfield Osborn (1903) counted four teeth in the premaxilla, of which the front tooth was the largest in the upper jaw. In contrast, Gregory S. Paul (1988) depicted the skull with only three premaxillary teeth remaining, much smaller than those illustrated by Osborn. Each maxilla (main tooth bearing bone in the upper jaw) contained ten teeth, and each dentary (tooth bearing bone in the lower jaw) contained twelve teeth. The tooth rows of Ornitholestes were short, with the dentary (lower) row being even shorter than the maxillary (upper) row, even though the dentary bone itself was exceptionally long at the back, reaching a point below the middle of the eye socket. Teeth did not extend as far back as the orbits, and neither tooth row spanned much more than one third of the skull. An area of broken bone near the external naris (nostril) appears to bulge upward, which led Gregory S. Paul to suggest in Predatory Dinosaurs of the World (1988) that Ornitholestes had a nasal horn "rather like a chicken's comb in looks." Both Oliver W. M. Rauhut (2003) and Kenneth Carpenter et al. (2005a) rejected that interpretation, and indicated that the upward flare of bone was due to post mortem crushing of the skull. Paul's updated illustration of Ornitholestes in his 2010 Princeton Field Guide to Dinosaurs no longer contains the nasal horn. Ornitholestes had a relatively short neck with a slight sigmoidal (S shaped) curve. The tail was long and whiplike, comprising over half of the body's length. Not all of the vertebrae were preserved, but Osborn (1917) estimated that Ornitholestes had nine or ten cervical (neck) vertebrae, thirteen dorsal (back) vertebrae, four sacral (hip) vertebrae, and 39 to 44 caudal (tail) vertebrae. Carpenter et al. (2005a) recorded that the specimen contained five sacral vertebrae. Ornitholestes was a short bodied theropod, and this was reflected in the short front to back dimensions of the cervical and dorsal vertebrae. The forelimbs of Ornitholestes were relatively long, slightly under two thirds the length of the hind legs. The humerus (upper arm bone) was heavily built, and somewhat longer than the radius and ulna (forearm bones). Both the humerus and radius were straight shafted. The claws on digits I and II of the hand were about the same size. Although the hand's third ungual (claw bone) was not preserved, extrapolation from the closest relatives of Ornitholestes indicates that it was probably shorter than the first two. Osborn (1917) calculated that the, missing, tibia (shin bone) was only about 70.6% as long as the femur (thigh bone). The metatarsals (foot bones) were spaced closely, but not fused together. As is typical of theropods, the feet were tridactyl (with three clawed weight bearing toes). John H. Ostrom (1969) noted that the claw of digit II (the innermost toe) was larger than those of digits III and IV, and suggested that this digit may have borne a modified sickle claw similar to that of Deinonychus. However, as both Ostrom (1969) and Paul (1988) noted, the poor preservation of digit II makes this hypothesis difficult to confirm.
Жіктеу
Фридрих фон Хюне 1914 жылы жасаған Coelurosauria инфраордері дәстүрлі түрде барлық кішкентай тероподтарды қамтитын таксономиялық жиын болды. Орнитолестес кішкентай өлшеміне байланысты, көбінесе коэлурозавр ретінде жіктелетін. 1986 жылы Жак Готье кладистік әдістерге негізделген, осы және басқа да палеонтологиялық терминдерді қайта анықтады. Tetanurae қазіргі құстар мен қазіргі құстарға кератозаврлардан гөрі жақын туысқан барлық тероподтар ретінде анықталды, ал Coelurosauria енді Tetanurae мүшелерінің барлығын қамтиды, олар қазіргі құстарға карнозаврлардан гөрі жақын. 1988 жылы Грегори С. Пол Орнитолестестің бас сүйегінің құрылысы Англиядан табылған Орта юра тероподы Процератозаврға өте ұқсас екенін айтты. Алайда, Орнитолестес пен Процератозаврдың аллозавр туысқандары ретінде жіктелуі дұрыс емес болып шықты (кейіннен соңғысы тираннозавроид екені анықталды), сондықтан Пол бұл идеядан бас тартты. Барлық жарияланған кладистік талдаулар Готье анықтағандай, Орнитолестестің коэлурозавр екенін көрсетті. Кейбір талдаулар оның Maniraptora тобының ең алғашқы өкілі деген гипотезаны қолдайды, бірақ толыққанды талдаулар Maniraptoriformes-тан бұрынғы және мүмкін Juravenator starkii-дің ("compsognathid") жақын туысы екенін көрсетті. Төмендегі туыстық ағаш 2010 жылдары жүргізілген зерттеулерге негізделген негізгі коэлурозавр топтарының қарым-қатынастарын көрсетеді.
Палеобиология
2001 жылы Брюс Ротшильд және басқа палеонтологтар жасаған зерттеуде Орнитолестесқа жатқызылған 20 аяқ сүйек сынақтардың белгілеріне қаралды, бірақ ешқайсысы табылған жоқ.
Алдыңғы аяқ-қолдың қызметі
Фил Сентердің (2006) жүргізген биомеханикалық зерттеуінде орнитолестес түрінің оң жақ алдыңғы аяғының бунақты қалыптары қозғалыс диапазонын анықтау үшін қолданылды. Сентер антебрахиумның (алдыңғы қол) 95° диапазонда еркін қозғалатынын анықтады. Шынтақ буынында ең жоғары мүмкін шекке дейін иілгенде (ішке қарай бүгілгенде) иық сүйегі (гумерус) және радиус сүйегі 53° бұрыш құрады. Шынтақ толықтай түзелген (созылған) кезде де, алдыңғы қол тік бұрыш жасамай, одан 22° кем болды. Ол, мүмкін, осы қабілетін пайдаланып, жемтігін екі қолымен бір уақытта ұстаған болуы мүмкін.
Диета
Генри Фэрфилд Осборн 1903 жылы орнитолестестің сипаттамасында оның үлкен және конус тәрізді алдыңғы тістерін, қолының "шапшаң ұстау қабілетін" және құйрығының "тепе-теңдік сақтау қабілетін" атап өтті; ол оларды замандас құстармен қоректенуге бейімделу ретінде түсіндірді. Найттың суреті және одан алынған басқа суреттер 20 ғасыр бойы кең аудиторияға арналған динозаврлар туралы кітаптарда жиі пайда болды. Алайда, соңғы авторлар оның орнына шағын құрлықтағы омыртқалы жануарлармен қоректенгенін ұсынды. Сүтқоректілер, кесірткелер, бақалар, саламандралар, ринхоцефалиандар және жаңа туған динозаврлар – олардың барлығы мүмкін жем болуы мүмкін. Грегори С. Пол (1988) орнитолестес балық аулау үшін конус тәрізді алдыңғы тістерін пайдаланған болуы мүмкін деп ойлады. Осыған байланысты Дэвид Ламберт (1993) егер орнитолестес топтап аң ауласа, "жартылай жетілген Камптозавр сияқты ірі орнитоподтармен күресе алған" деген болжам жасады. 2007 жылы Моррисон формациясының маманы Джон Фостер орнитолестес пен оның замандас, сол мөлшердегі Коэлур арасындағы экологиялық нишаның бөліну мүмкіндігін ұсынды. Ол үлкен көзді орнитолестес түнгі аң аулауға маманданған болуы мүмкін, ал Коэлур күндіз белсенді жем түрлеріне назар аударған болуы мүмкін деп болжады. Полдың (1988) бағалауынша, эндотермиялық орнитолестестің күндік тамақтану қажеттілігі шамамен бір тонна ет құрады.
Қауырсын
Орнитолог Перси Лоу 1944 жылы орнитолестес қауырсынмен жабылған болуы мүмкін деген гипотеза ұсынды. Дегенмен, бұл түсіндірме жарты ғасырдан астам уақыт бойы назардан тыс қалды; көптеген терпод динозаврлары, соның ішінде орнитолестес, бауыры бар, қабыршақты терімен бейнеленді. Бұл тұжырымға Грегори С. Полдың 1988 жылғы «Дүниедегі жыртқыш динозаврлар» кітабындағы көзқарасы ерекшеленді. Роберт Т. Баккердің 1986 жылғы «Динозаврлар туралы ересектері» ромеозавридтерде қауырсын болуын дәл болжады және барлық динозаврлар эндотермиялық екенін айтты, бірақ орнитолестестің суретінде қауырсынды көрсетпеді. 1996 жылы Қытайда алғашқы коэлурозавр – синозавроптерикс табылды. Мұқият сақталған қазба жұмыстары бұл динозаврдың қарапайым, жүнге ұқсас қауырсынмен жабылғанын көрсетті. Осы және басқа да ұқсас жаңалықтардың нәтижесінде, қазіргі палеонтологтардың көпшілігі барлық коэлурозаврлардың қандай да бір оқшаулағыш қауырсыны болғанын немесе осы қасиетке ие болған ата-бабаларынан тарағанын санайды. Филогенетикалық орнына сүйене отырып, Джон Фостер (2007) орнитолестестің қауырсыны құстардың қауырсынынан қарапайым болғанын болжады; олар «денені, аяқтарды қоспағанда, қысқа қауырсынмен жапқан, ал бас сүйегінің үстіңгі бөлігінде немесе мойнында және алдыңғы аяқтардың артқы жиегінде ұзын қауырсындар болған». Егер қауырсындар болған болса, олар жылуды сақтау үшін, сондай-ақ жұмыртқаларды күтіп бағу үшін пайдаланылған болуы мүмкін.