Введение
Вымерший род динозавров
Орнитолестес (что означает "птичий вор") — небольшой тероподный динозавр поздней юры (формация Моррисон, член Бруши-Басин, средний киммериджский век, около 154 миллионов лет назад) Западной Лавразии (территория, которая впоследствии стала Северной Америкой). На сегодняшний день орнитолестес известен только по одному неполному скелету с сильно смятым черепом, найденному в 1900 году в каменоломне "Костная лачуга" недалеко от Медисин-Боу, штат Вайоминг. Он был описан Генри Фэрфилдом Осборном в 1903 году. Позднее неполная кисть была отнесена к орнитолестесу, однако теперь считается, что она принадлежит таниколагреусу. Типовой (и единственный известный) вид — O. hermanni. Видовое название дано в честь Адама Германна, препаратора Американского музея естественной истории.
Открытие и название
Орнитолестес был первым тероподом, обнаруженным в 1900-х годах. Голотипный скелет (AMNH 619) был раскопан в июле 1900 года в Карьере Костной Кабинки в Вайоминге экспедицией Американского музея естественной истории, в составе которой были Питер К. Кайзен, Пол Миллер и Фредерик Брюстер Лумис. Он представляет собой частичный скелет с черепом, включающий многочисленные элементы позвоночного столба, передние конечности, таз и задние конечности. Генри Фэрфилд Осборн назвал и научно описал образец в 1903 году. Название рода Ornitholestes, первоначально предложенное Теодором Гиллом, означает «птичий разбойник» и происходит от греческих слов ὄρνις/ornis, ornithos («птица») и λῃστήσ/lestes («разбойник»). Название вида (O. hermanni) посвящено Адаму Германну, главному препаратору музея, руководившему реставрацией и сборкой скелета. Однако, как отметил Грегори С. Пол (1988), плохое состояние сохранившихся элементов в типовом экземпляре сделало эту идентификацию «предварительной». В 2005 году Кеннет Карпентер и др. описали нового небольшого теропода, Таниколагреуса, скелет которого был найден в Карьере Костной Кабинки всего в нескольких сотнях ярдов от AMNH 587. Поскольку AMNH 587 был практически идентичен сохранившейся кисти типового экземпляра Tanycolagreus, теперь считается, что он принадлежит этому динозавру, а не Ornitholestes. После этой переклассификации Фил Сентер (2006) отметил, что «наши знания об Орнитолестесе теперь основаны исключительно на голотипе». Джон Фостер (2007) сообщил, что некоторые фрагменты из карьера Сухой Месы, возможно, принадлежат Орнитолестесу, хотя они еще не были описаны. В 1920 году Чарльз Уитни Гилмор пришел к выводу, что Орнитолестес идентичен Целуру; в 1934 году Оливер Перри Хей признал различие лишь на уровне вида, назвав Coelurus hermanni, но в 1980 году Джон Остром восстановил род.
Описание
В своем описании 1903 года Осборн писал, что длина Орнитолестеса вдоль "черепа и позвоночного столба, как восстановленные" составляла Однако эта реконструкция была неточной, поскольку частично основывалась на восстановлении Отниэлем Чарльзом Маршем базального сауроподоморфа Анхизавра, а шея и туловище были чрезмерно удлинены. Дэвид Норман (1985) и Джон Фостер (2007) оценили длину Орнитолестеса примерно в В книге Грегори С. Пола "Хищные динозавры мира" (1988) длина Орнитолестеса указана как приблизительно Пол (1988) и Фостер (2007) оценили вес Орнитолестеса в Джон А. Лонг и Питер Шоутен (2008) предположили несколько более высокую цифру.
Ornitholestes was a bipedal carnivore. Its head was proportionally smaller than that of most other predatory dinosaurs, but the skull was heavily built, with a short snout and robust lower jaw. The orbits (eye sockets) were quite large, measuring over 25 percent of the skull's length. There is no indication of a bony eye ring. The front teeth of Ornitholestes were somewhat conical, with reduced serrations; the back teeth were recurved and more sharply serrated, similar to those of other theropod dinosaurs. Henry Fairfield Osborn (1903) counted four teeth in the premaxilla, of which the front tooth was the largest in the upper jaw. In contrast, Gregory S. Paul (1988) depicted the skull with only three premaxillary teeth remaining, much smaller than those illustrated by Osborn. Each maxilla (main tooth bearing bone in the upper jaw) contained ten teeth, and each dentary (tooth bearing bone in the lower jaw) contained twelve teeth. The tooth rows of Ornitholestes were short, with the dentary (lower) row being even shorter than the maxillary (upper) row, even though the dentary bone itself was exceptionally long at the back, reaching a point below the middle of the eye socket. Teeth did not extend as far back as the orbits, and neither tooth row spanned much more than one third of the skull. An area of broken bone near the external naris (nostril) appears to bulge upward, which led Gregory S. Paul to suggest in Predatory Dinosaurs of the World (1988) that Ornitholestes had a nasal horn "rather like a chicken's comb in looks." Both Oliver W. M. Rauhut (2003) and Kenneth Carpenter et al. (2005a) rejected that interpretation, and indicated that the upward flare of bone was due to post mortem crushing of the skull. Paul's updated illustration of Ornitholestes in his 2010 Princeton Field Guide to Dinosaurs no longer contains the nasal horn. Ornitholestes had a relatively short neck with a slight sigmoidal (S shaped) curve. The tail was long and whiplike, comprising over half of the body's length. Not all of the vertebrae were preserved, but Osborn (1917) estimated that Ornitholestes had nine or ten cervical (neck) vertebrae, thirteen dorsal (back) vertebrae, four sacral (hip) vertebrae, and 39 to 44 caudal (tail) vertebrae. Carpenter et al. (2005a) recorded that the specimen contained five sacral vertebrae. Ornitholestes was a short bodied theropod, and this was reflected in the short front to back dimensions of the cervical and dorsal vertebrae. The forelimbs of Ornitholestes were relatively long, slightly under two thirds the length of the hind legs. The humerus (upper arm bone) was heavily built, and somewhat longer than the radius and ulna (forearm bones). Both the humerus and radius were straight shafted. The claws on digits I and II of the hand were about the same size. Although the hand's third ungual (claw bone) was not preserved, extrapolation from the closest relatives of Ornitholestes indicates that it was probably shorter than the first two. Osborn (1917) calculated that the, missing, tibia (shin bone) was only about 70.6% as long as the femur (thigh bone). The metatarsals (foot bones) were spaced closely, but not fused together. As is typical of theropods, the feet were tridactyl (with three clawed weight bearing toes). John H. Ostrom (1969) noted that the claw of digit II (the innermost toe) was larger than those of digits III and IV, and suggested that this digit may have borne a modified sickle claw similar to that of Deinonychus. However, as both Ostrom (1969) and Paul (1988) noted, the poor preservation of digit II makes this hypothesis difficult to confirm.
Орнитолестес был двуногим хищником. Его голова была пропорционально меньше, чем у большинства других хищных динозавров, но череп был крепко сложен, с коротким рылом и мощной нижней челюстью. Глазницы были довольно большими, составляя более 25 процентов длины черепа. Костного кольца вокруг глаз не обнаружено. Передние зубы Орнитолестеса были слегка коническими, с редуцированными серрейтами (зубцами); задние зубы были изогнутыми и более остросеррейтированными, как у других тероподов. Генри Фэрфилд Осборн (1903) насчитал четыре зуба в предчелюстной кости, из которых передний зуб был самым крупным в верхней челюсти. В отличие от этого, Грегори С. Пол (1988) изобразил череп лишь с тремя предчелюстными зубами, значительно меньшими, чем те, что иллюстрировал Осборн. Каждая верхнечелюстная кость (основная кость верхней челюсти, несущая зубы) содержала десять зубов, а каждая зубная кость нижней челюсти – двенадцать. Зубные ряды Орнитолестеса были короткими, причем нижний ряд даже короче верхнего, хотя сама зубная кость была исключительно длинной в задней части, достигая точки ниже середины глазницы. Зубы не доходили до задней части глазниц, и ни один из зубных рядов не занимал более трети черепа. Область сломанной кости вблизи наружного носового отверстия (ноздри) кажется выступающей вверх, что привело Грегори С. Пола к предположению в книге "Хищные динозавры мира" (1988), что у Орнитолестеса был носовой рог, "внешне напоминающий гребень петуха". Оливер В. М. Раухут (2003) и Кеннет Карпентер с соавторами (2005a) отвергли эту интерпретацию, указав, что восходящий вырост кости был вызван посмертным раздавливанием черепа. Обновленная иллюстрация Орнитолестеса Грегори Пола в его "Полевом определителе динозавров Принстона" (2010) больше не содержит носового рога.
Ornitholestes was a bipedal carnivore. Its head was proportionally smaller than that of most other predatory dinosaurs, but the skull was heavily built, with a short snout and robust lower jaw. The orbits (eye sockets) were quite large, measuring over 25 percent of the skull's length. There is no indication of a bony eye ring. The front teeth of Ornitholestes were somewhat conical, with reduced serrations; the back teeth were recurved and more sharply serrated, similar to those of other theropod dinosaurs. Henry Fairfield Osborn (1903) counted four teeth in the premaxilla, of which the front tooth was the largest in the upper jaw. In contrast, Gregory S. Paul (1988) depicted the skull with only three premaxillary teeth remaining, much smaller than those illustrated by Osborn. Each maxilla (main tooth bearing bone in the upper jaw) contained ten teeth, and each dentary (tooth bearing bone in the lower jaw) contained twelve teeth. The tooth rows of Ornitholestes were short, with the dentary (lower) row being even shorter than the maxillary (upper) row, even though the dentary bone itself was exceptionally long at the back, reaching a point below the middle of the eye socket. Teeth did not extend as far back as the orbits, and neither tooth row spanned much more than one third of the skull. An area of broken bone near the external naris (nostril) appears to bulge upward, which led Gregory S. Paul to suggest in Predatory Dinosaurs of the World (1988) that Ornitholestes had a nasal horn "rather like a chicken's comb in looks." Both Oliver W. M. Rauhut (2003) and Kenneth Carpenter et al. (2005a) rejected that interpretation, and indicated that the upward flare of bone was due to post mortem crushing of the skull. Paul's updated illustration of Ornitholestes in his 2010 Princeton Field Guide to Dinosaurs no longer contains the nasal horn. Ornitholestes had a relatively short neck with a slight sigmoidal (S shaped) curve. The tail was long and whiplike, comprising over half of the body's length. Not all of the vertebrae were preserved, but Osborn (1917) estimated that Ornitholestes had nine or ten cervical (neck) vertebrae, thirteen dorsal (back) vertebrae, four sacral (hip) vertebrae, and 39 to 44 caudal (tail) vertebrae. Carpenter et al. (2005a) recorded that the specimen contained five sacral vertebrae. Ornitholestes was a short bodied theropod, and this was reflected in the short front to back dimensions of the cervical and dorsal vertebrae. The forelimbs of Ornitholestes were relatively long, slightly under two thirds the length of the hind legs. The humerus (upper arm bone) was heavily built, and somewhat longer than the radius and ulna (forearm bones). Both the humerus and radius were straight shafted. The claws on digits I and II of the hand were about the same size. Although the hand's third ungual (claw bone) was not preserved, extrapolation from the closest relatives of Ornitholestes indicates that it was probably shorter than the first two. Osborn (1917) calculated that the, missing, tibia (shin bone) was only about 70.6% as long as the femur (thigh bone). The metatarsals (foot bones) were spaced closely, but not fused together. As is typical of theropods, the feet were tridactyl (with three clawed weight bearing toes). John H. Ostrom (1969) noted that the claw of digit II (the innermost toe) was larger than those of digits III and IV, and suggested that this digit may have borne a modified sickle claw similar to that of Deinonychus. However, as both Ostrom (1969) and Paul (1988) noted, the poor preservation of digit II makes this hypothesis difficult to confirm.
Орнитолестес имел относительно короткую шею с небольшим сигмоидным (S-образным) изгибом. Хвост был длинным и гибким, составляя более половины длины тела. Не все позвонки сохранились, но Осборн (1917) оценил, что у Орнитолестеса было девять или десять шейных позвонков, тринадцать спинных позвонков, четыре крестцовых позвонка и от 39 до 44 хвостовых позвонков. Карпентер с соавторами (2005a) отметили, что в образце содержится пять крестцовых позвонков. Орнитолестес был короткотелым тероподом, что отражалось в небольших передне-задних размерах шейных и спинных позвонков. Передние конечности Орнитолестеса были относительно длинными, чуть меньше двух третей длины задних конечностей. Плечевая кость была крепко сложена и немного длиннее лучевой и локтевой костей. И плечевая кость, и лучевая кости были прямыми. Когти на I и II пальцах кисти были примерно одинакового размера. Хотя третий кость пальца кисти (кость когтя) не сохранилась, экстраполяция из ближайших родственников Орнитолестеса указывает на то, что она, вероятно, была короче первых двух. Осборн (1917) рассчитал, что отсутствующая большеберцовая кость (голень) была всего лишь около 70,6% длины бедренной кости (бедра). Пястные кости (кости стопы) были расположены близко друг к другу, но не срастались. Как и у других тероподов, стопы были тридактильными (с тремя когтистыми пальцами, несущими вес). Джон Х. Остром (1969) отметил, что когти II пальца (самого внутреннего пальца) были больше, чем когти III и IV, и предположил, что этот палец мог нести модифицированный серповидный коготь, подобный когтю дейнониха. Однако, как отметили Остром (1969) и Пол (1988), плохая сохранность II пальца затрудняет подтверждение этой гипотезы.
Ornitholestes was a bipedal carnivore. Its head was proportionally smaller than that of most other predatory dinosaurs, but the skull was heavily built, with a short snout and robust lower jaw. The orbits (eye sockets) were quite large, measuring over 25 percent of the skull's length. There is no indication of a bony eye ring. The front teeth of Ornitholestes were somewhat conical, with reduced serrations; the back teeth were recurved and more sharply serrated, similar to those of other theropod dinosaurs. Henry Fairfield Osborn (1903) counted four teeth in the premaxilla, of which the front tooth was the largest in the upper jaw. In contrast, Gregory S. Paul (1988) depicted the skull with only three premaxillary teeth remaining, much smaller than those illustrated by Osborn. Each maxilla (main tooth bearing bone in the upper jaw) contained ten teeth, and each dentary (tooth bearing bone in the lower jaw) contained twelve teeth. The tooth rows of Ornitholestes were short, with the dentary (lower) row being even shorter than the maxillary (upper) row, even though the dentary bone itself was exceptionally long at the back, reaching a point below the middle of the eye socket. Teeth did not extend as far back as the orbits, and neither tooth row spanned much more than one third of the skull. An area of broken bone near the external naris (nostril) appears to bulge upward, which led Gregory S. Paul to suggest in Predatory Dinosaurs of the World (1988) that Ornitholestes had a nasal horn "rather like a chicken's comb in looks." Both Oliver W. M. Rauhut (2003) and Kenneth Carpenter et al. (2005a) rejected that interpretation, and indicated that the upward flare of bone was due to post mortem crushing of the skull. Paul's updated illustration of Ornitholestes in his 2010 Princeton Field Guide to Dinosaurs no longer contains the nasal horn. Ornitholestes had a relatively short neck with a slight sigmoidal (S shaped) curve. The tail was long and whiplike, comprising over half of the body's length. Not all of the vertebrae were preserved, but Osborn (1917) estimated that Ornitholestes had nine or ten cervical (neck) vertebrae, thirteen dorsal (back) vertebrae, four sacral (hip) vertebrae, and 39 to 44 caudal (tail) vertebrae. Carpenter et al. (2005a) recorded that the specimen contained five sacral vertebrae. Ornitholestes was a short bodied theropod, and this was reflected in the short front to back dimensions of the cervical and dorsal vertebrae. The forelimbs of Ornitholestes were relatively long, slightly under two thirds the length of the hind legs. The humerus (upper arm bone) was heavily built, and somewhat longer than the radius and ulna (forearm bones). Both the humerus and radius were straight shafted. The claws on digits I and II of the hand were about the same size. Although the hand's third ungual (claw bone) was not preserved, extrapolation from the closest relatives of Ornitholestes indicates that it was probably shorter than the first two. Osborn (1917) calculated that the, missing, tibia (shin bone) was only about 70.6% as long as the femur (thigh bone). The metatarsals (foot bones) were spaced closely, but not fused together. As is typical of theropods, the feet were tridactyl (with three clawed weight bearing toes). John H. Ostrom (1969) noted that the claw of digit II (the innermost toe) was larger than those of digits III and IV, and suggested that this digit may have borne a modified sickle claw similar to that of Deinonychus. However, as both Ostrom (1969) and Paul (1988) noted, the poor preservation of digit II makes this hypothesis difficult to confirm.
Классификация
Инфраотряд Coelurosauria, выделенный в 1914 году Фридрихом фон Хюне, традиционно представлял собой таксономическую группу-удобство, куда помещались все мелкие тероподы. Орнитолестес, в силу своего небольшого размера, поэтому обычно классифицировался как коэлорозавр. В 1986 году Жак Готье переопределил этот и ряд других палеонтологических терминов более строго, опираясь на кладистические методы. Tetanurae был определён как современные птицы и все тероподы, более близкие к современным птицам, чем к цератозаврам, а Coelurosauria теперь включает в себя всех членов Tetanurae, более близких к современным птицам, чем к карнозаврам. В 1988 году Грегори С. Пол предположил, что Орнитолестес был очень похож по строению черепа на Процератозавра, среднеюрского теропода из Англии. Однако классификация Орнитолестеса и Процератозавра как родственников аллозавров оказалась несостоятельной (последний впоследствии был признан тираннозавроидом), и Пол в итоге отказался от этой идеи. Все опубликованные кладистические анализы показали, что Ornitholestes является коэлорозавром в определении Готье. Некоторые анализы подтверждают гипотезу о том, что он является наиболее примитивным членом группы Maniraptora, хотя более детальные исследования указывают на то, что он более примитивен, чем Maniraptoriformes, и, возможно, близкий родственник "компсогнатида" Juravenator starkii. Следующая филогенетическая схема иллюстрирует синтез взаимосвязей основных групп коэлорозавров, основанный на различных исследованиях, проведённых в 2010-х годах.
Палеобиология
В исследовании 2001 года, проведенном Брюсом Ротшильдом и другими палеонтологами, было изучено 20 костей стопы, отнесенных к орнитолесту, на наличие признаков стрессовых переломов, но таковые не были обнаружены.
Функция передних конечностей
В биомеханическом исследовании, проведенном Филом Сентером (2006), для определения диапазона движений использовались сочлененные гипсовые слепки правой передней конечности типового экземпляра Ornitholestes. Сентер обнаружил, что предплечье могло свободно двигаться в диапазоне 95°. При максимальном сгибании в локтевом суставе плечевая кость и лучевая кость образовывали угол 53°. Даже при полном разгибании локтя предплечье не выпрямлялось полностью, не достигая прямого угла на 22°. Возможно, это позволяло ему одновременно захватывать добычу обеими руками.
Диета
Генри Фэрфилд Осборн в своем описании орнитолестеса в 1903 году отметил его большие конические передние зубы, "быструю силу захвата" его руки и "балансирующую способность" хвоста; он интерпретировал эти особенности как адаптации к охоте на современных птиц. Иллюстрация Найта и другие, основанные на ней, продолжали появляться в книгах о динозаврах, предназначенных для широкой публики, на протяжении всего 20-го века. Однако большинство современных авторов предполагают, что его рацион состоял из мелких наземных позвоночных. Млекопитающие, ящерицы, лягушки, саламандры, рынокопыли и новорожденные динозавры могли быть потенциальной добычей. Грегори С. Пол (1988) предположил, что орнитолестес мог использовать свои конические передние зубы для ловли рыбы. В этой связи Дэвид Ламберт (1993) высказал предположение, что орнитолестес, если бы он охотился стаей, мог бы нападать на орнитоподов размером с не полностью выросшего камптозавра. В 2007 году Джон Фостер, специалист по формации Моррисона, предположил возможность разделения экологических ниш между орнитолестесом и его современником целуром, который был сопоставим с ним по размеру. Он предположил, что орнитолестес с большими глазами мог быть специализироваться на ночной охоте, в то время как целур мог охотиться на виды, активные днем. Пол (1988) оценил, что эндотермическому орнитолестесу ежедневно требовалось около 100 кг мяса.
Перья
Орнитолог Перси Лоу выдвинул гипотезу в 1944 году, что орнитолестес мог быть покрыт перьями. Однако эта интерпретация в значительной степени игнорировалась на протяжении более полувека; большинство реконструкций динозавров-тероподов, включая орнитолесте, изображали их с чешуйчатой кожей, как у рептилий. Одним из немногих исключений была книга Грегори С. Пола «Хищные динозавры мира» (1988). Роберт Т. Баккер в книге «Динозавры-ереси» (1986) точно предсказал наличие перьев у дромеозавридов и утверждал, что все динозавры были эндотермичными, однако не включил перья в иллюстрацию орнитолесте. В 1996 году в Китае был обнаружен примитивный коэлурозавр синозавроптерикс. Хорошо сохранившийся ископаемый образец показал, что этот динозавр был покрыт слоем примитивных, пухоподобных перьев. В результате этого и других подобных открытий большинство палеонтологов теперь считают вероятным, что все коэлурозавры имели какой-либо вид изолирующих перьев или произошли от предков, которые ими обладали. Основываясь на его филогенетическом положении, Джон Фостер (2007) предположил, что перья орнитолестеса, вероятно, были более примитивными, чем у птиц; они, скорее всего, «покрывали тело, за исключением ног, коротким мехом, возможно, с более длинными перьями, покрывающими верхнюю часть черепа или шеи и задний край предплечий». Если они присутствовали, эти перья использовались бы для термоизоляции и, возможно, для насиживания яиц.