Ағылшыншамен салыстырыңыз: абзацты басыңыз — түпнұсқа терезеде ашылады. Абзац астындағы EN түймесі оны мәтін ішінде көрсетеді.
Мазмұны
Кіріспе
Ерте юра дәуіріндегі диморфодонтид птерозаврының туысы.
Genus of dimorphodontid pterosaur from the Early Jurassic
Диморфодон /d/aɪ/'/m/ɔr/'/f/ə/'/d/ɒn/ – Юра дәуірінің басында (шамамен 201-191 миллион жыл бұрын) Еуропада кездескен орташа өлшемді птерозаврлар туысы. Оны палеонтолог Ричард Оуэн 1859 жылы атады. Диморфодон атауы "екі түрлі тіс" деген мағынаны білдіреді, грек тіліндегі δι – "екі", μορφη – "тұлға", οδων – "тіс" сөздерінен шыққан. Бұл оның жауында екі түрлі тіс болғандығын көрсетеді, бұл рептилиялар арасында сирек кездесетін ерекшелік. Диморфодонның немен қоректенгені зерттеушілер арасында пікірталас тудырып келді, алғашқы болжамдар оны жәндіктермен немесе балықтармен қоректенетін жануар ретінде сипаттады. Соңғы зерттеулер Диморфодонның шағын омыртқалыларды аулағанын, бірақ жәндіктер сияқты жұмсақ денелі омыртқасыздарды да жегенін көрсетті.
Dimorphodon /d//aɪ/'/m//ɔr//f//ə//d//ɒ//n/ was a genus of medium sized pterosaur from Europe during the early Jurassic Period (about 201 191 million years ago). It was named by paleontologist Richard Owen in 1859. Dimorphodon means "two form tooth", derived from the Greek δι meaning "two", μορφη meaning "shape" and οδων meaning "tooth", referring to the fact that it had two distinct types of teeth in its jaws – which is comparatively rare among reptiles. The diet of Dimorphodon has been questioned among researchers, with earlier interpretations depicting it as an insectivore or a piscivore. Recent studies have suggested that Dimorphodon likely hunted small vertebrates, though it still would have consumed soft invertebrates like insects.
Сипаттама
Диморфодонның дене құрылымы көптеген "примитивтік" ерекшеліктерді көрсетеді, мысалы, Оуэннің сөзіне сәйкес, өте кішкентай ми сауыты. Диморфодонның құйрығы ұзын және отыз омыртқадан тұрады. Бірінші бес-алты омыртқасы қысқа және иілгіш болған, ал қалғандары біртіндеп ұзара түсіп, созылған омыртқа процестерімен қатайған. Жоғарғы жақтың алдыңғы бөлігінде төрт немесе бес қанатын тістері, одан кейін белгісіз саны кішкентай тістер болған; барлық сақталып қалған мысалдардың жоғарғы жақ сүйегі артқы жағынан зақымдалған. Төменгі жақта бес ұзын тіс және трицатқа дейін, содан кейін қырыққа дейін кішкентай, жалпақ, үшкір, ланцет тәрізді тістер болған. Көптеген бейнелерде екі жануардың бас сүйегінің ұқсастығына байланысты, паффин сияқты болжамды "мүңкісі" бейнеленеді.
The body structure of Dimorphodon displays many "primitive" characteristics, such as, according to Owen, a very small brain pan The tail of Dimorphodon was long and consisted of thirty vertebrae. The first five or six were short and flexible, but the remainder gradually increased in length and were stiffened by elongated vertebral processes. The front of the upper jaw had four or five fang like teeth followed by an indeterminate number of smaller teeth; the maxilla of all exemplars is damaged at the back. The lower jaw had five longer teeth and thirty to forty tiny, flattened pointed teeth, shaped like lancets. Many depictions give it a speculative puffin like 'beak' because of similarities between the two animals' skulls.
Ашу тарихы
Диморфодонның алғашқы қазба қалдықтары 1828 жылдың желтоқсанында Англияда, Дорсет графтығындағы Лайм-Регис қаласында Мэри Аннинг атты қазба жинаушысынан табылды. Ұлыбританияның бұл аймағы қазір Юра жағалауы деп аталатын Дүниежүзілік мұралық орын болып табылады; онда Геттанг-Синемурий кезеңіне жататын көк тақталы құрамдар ашылған. Үлгіні Уильям Бакланд сатып алып, 1829 жылдың 5 ақпанында Геологиялық қоғамның мәжілісінде баяндады. 1835 жылы Уильям Клифт пен Уильям Джон Бродериптің жан-жақты зерттеулерінен кейін бұл баяндама кеңейтіліп, Геологиялық қоғамның еңбектерінде жарияланды, онда қазба жаңа түр ретінде сипатталып, аталды. Көптеген ерте птерозавр табылымдары сияқты, Бакланд қалдықтарды Птеродактиль тұқымдасына жатқызды, жаңа түрді Pterodactylus macronyx деп атады. Бұл атау грек тілінен алынған "макрос" – "ірі" және "оникс" – "тырнақ" сөздерінен құралған. Атаудың себебі – қолының ірі тырнақтары. Қазіргі уақытта NHMUK PV R1034 деп белгіленген үлгі, бас сүйегі жоқ, жартылай және бөлінген қаңқадан тұрады. 1835 жылы Бакланд Элизабет Филпоттың коллекциясынан алынған жақ сүйегінің бір бөлігін де P. macronyx-ке жатқызды. Кейіннен Птеродактильге жатқызылған көптеген түрлер анатомиялық жағынан соншалықты әртүрлі болды, олар жеке тұқымдарға бөліне бастады. 1858 жылы Ричард Оуэн NHMUK PV OR 41212 және NHMUK PV R1035 атты екі жаңа үлгіні тапқанын хабарлады, олар да жартылай қаңқалар, бірақ бұл жолы бас сүйектері де болды. Бас сүйегінің Птеродактильден өте ерекше екенін анықтаған Оуэн Pterodactylus macronyx-ке жеке тұқым тағайындады, оны Dimorphodon деп атады. Оның алғашқы баяндамасында сипаттама болмады, сондықтан атауы nomen nudum ретінде қалды. Алайда 1859 жылы Оуэннің келесі жарияланымдарында сипаттама берілді. Диморфодонның анатомиялық ерекшеліктерін атап көрсеткен бірнеше зерттеуден кейін Оуэн 1874 жылы NHMUK PV R1034-ті холотип етіп белгіледі. Диморфодонның қазбалары сирек кездеседі, бірақ басқа да фрагменттер табылды. Олардың кейбіреулерін Отниел Чарльз Марш 1873-1881 жылдар аралығында Лондондық қазба сатушы Брайс Макмердо Райттан сатып алды. Олардың бірі Северн өзенінің оңтүстік жағалауындағы Ост жартасынан табылған. Бұл үлгі IGM 3494 (Instituto Geológico de México, Universidad Nacional Autónoma de México) болып белгіленген, ол қаңқаның байланысқан бөліктерінен, бас сүйегінің артқы жағынан, төрт мойын омыртқасынан, скапулокоракоидтан, сол жақ иық сүйегінен, оң қанаттың бөлігінен және оң аяқтың ортаңғы тибиотарстан дисталь бөлігінен тұрады. Бұл үлгі D. macronyx-тен ірі және жақсы сақталған аяғы птерозаврлардың артқы аяқтарында саусақтармен тұрғанын емес, аяқ табанымен жүретінін көрсетеді, бұл аяқ іздерінен де анықталған. Бұл түрдің атауы доктор Роберт Л. Вайнтраубқа арналған. Кейінгі зерттеулер бұл түрдің Диморфодон макроникске тығыз байланысты емес, бірақ Анурогнаттылардың ерте туысы екенін көрсетті.
The first fossil remains now attributed to Dimorphodon were found in England by fossil collector Mary Anning, at Lyme Regis in Dorset, UK in December 1828. This region of Britain is now a World Heritage Site, dubbed the Jurassic Coast; in it layers of the Blue Lias are exposed, dating from the Hettangian Sinemurian. The specimen was acquired by William Buckland and reported in a meeting of the Geological Society on 5 February 1829. In 1835, after a thorough study by William Clift and William John Broderip, this report, strongly expanded, was published in the Transactions of the Geological Society, describing and naming the fossil as a new species. As was the case with most early pterosaur finds, Buckland classified the remains in the genus Pterodactylus, coining the new species Pterodactylus macronyx. The specific name is derived from Greek makros, "large" and onyx, "claw", in reference to the large claws of the hand. The specimen, presently NHMUK PV R1034, consisted of a partial and disarticulated skeleton on a slab, lacking the skull. Buckland in 1835 also assigned a piece of jaw from the collection of Elizabeth Philpot to P. macronyx. Later, the many putative species assigned to Pterodactylus had become so anatomically diverse that they began to be broken into separate genera. In 1858, Richard Owen reported finding two new specimens, NHMUK PV OR 41212 and NHMUK PV R1035, again partial skeletons but this time including the skulls. Having found the skull to be very different from that of Pterodactylus, Owen assigned Pterodactylus macronyx its own genus, which he named Dimorphodon. His first report contained no description and the name remained a nomen nudum. In 1859, however, a subsequent publication by Owen provided a description. After several studies highlighting aspects of Dimorphodons anatomy, Owen in 1874 made NHMUK PV R1034 the holotype. Meanwhile, though Dimorphodon is not a very common fossil, other fragmentary specimens were found. Some of these were acquired by Othniel Charles Marsh between 1873 and 1881 from the London fossil dealer Bryce McMurdo Wright. One of these had been recovered from early Jurassic strata at the south bank of the Severn river, at the Aust Cliff. It is known from the type specimen, IGM 3494 (Instituto Geológico de México, of the Universidad Nacional Autónoma de México), that comprises articulated pieces of the skeleton including the posterior part of skull, four cervical vertebrae, the scapulocoracoids, left humerus, partial right wing and right leg distal to mid tibiotarsus. This specimen is larger than D. macronyx and the well preserved foot of it shows that pterosaurs do not have a digitigrade posture in their hindlimbs, but that it have a plantigrade gait, as has been inferred from footprints. The name of the species is a homage to Dr. Robert L. Weintraub. Later studies considered this species not closely related to Dimorphodon macronyx, but an early relative of Anurognathidae.
Жіктеу
1870 жылы Сили Диморфодонды жеке отбасыға, Диморфодонтидтерге, мүше ретінде бекітті, онда Диморфодон ғана кірді. 1991 жылы неміс палеонтологы Петер Веллнхофер Диморфодонның ертерек еуропалық птерозавр Питеинозаврдан шыққан болуы мүмкін деген болжам жасады.
In 1870, Seeley assigned Dimorphodon to its own family, Dimorphodontidae, with Dimorphodon as the only member. It was suggested in 1991 by the German paleontologist Peter Wellnhofer that Dimorphodon might be descended from the earlier European pterosaur Peteinosaurus.
Диета
Диморфодонның қалай өмір сүргені туралы біліміміз шектеулі. Ол, мүмкін, негізінен жағалау аймақтарында мекендеген және өте алуан түрлі тамақтанып жүрген. Бакланд оның жәндіктермен қоректенгенін болжады. Кейіннен оны балық жейтін (писцивор) жануар ретінде бейнелеу кең таралды, бірақ биомеханикалық зерттеулер Баклендтің бастапқы жәндік жейтін идеясын жақсы қолдайды және бұл жануардың мінез-құлқына қайшы келеді (ұшу туралы төменде қараңыз). Диморфодонның жақ бұлшықтары "шаптап ұстау" әдісімен тамақтануға бейімделген. Жағы өте жылдам жабылатын, бірақ салыстырмалы түрде аз күшпен және тіс енуі төмен болатын. Бұл, сондай-ақ қысқа және биік бас сүйегі мен ұзын, сүйір алдыңғы тістері Диморфодонның жәндік жейтінін көрсетеді, бірақ ол кейде кішкентай омыртқалы жануарлар мен өліктерді де жеген болуы мүмкін. Марк Виттон бұл жануардың жәндіктермен қоректенуге тым үлкен арнайы етқоректі болғанын айтты, бірақ ол оның ірі жәндіктерді де жеген болуы мүмкін екенін мойындады, сондықтан ол салыстырмалы түрде кішкентай омыртқалы жануарларды аулауға бейімделген, оның салыстырмалы түрде әлсіз жақ бұлшықтары оның пропорционалды түрде кішкентай олжаны жегенін көрсетеді. Тіс микротозуын зерттеу оның омыртқалы жыртқыш екенін растайды, бұл басқа жәндік жейтін немесе балық жейтін ерте птерозаврлардан өзгеше, бірақ зерттеу салыстырмалы түрде жұмсақ омыртқасыздарды тұтыну мүмкіндігін толығымен жоққа шығаруға болмайтынын мойындайды.
The knowledge of how Dimorphodon lived is limited. It perhaps mainly inhabited coastal regions and might have had a very varied diet. Buckland suggested it ate insects. Later, it became common to depict it as a piscivore (fish eater), though biomechanical studies support Buckland's original insectivore idea better, and inconsistent with the animal's habits (see flight below). Dimorphodon had an advanced jaw musculature specialized for a "snap and hold" method of feeding. The jaw could close extremely quickly, but with relatively little force or tooth penetration. This, along with the short and high skull and longer, pointed front teeth suggest that Dimorphodon was an insectivore, though it may have occasionally eaten small vertebrates and carrion as well. Mark Witton has argued that the animal was a specialised carnivore that was too large for an insectivorous diet, though he did acknowledge that it still might have ate large insects, and thus specialised to hunt relatively small vertebrates, with its relatively weak jaw musculature indicating that it probably ate proportionally small prey. Dental microwear examinations confirm its status as a vertebrate predator, as opposed to several other insectivore or piscivore early pterosaurs, though the study does acknowledge that the possibility of consuming relatively softer invertebrates cannot be excluded entirely.
Жылжыну
Көптеген птерозаврлар сияқты, Диморфодон да бұрын көкте ұшқан деп есептелген, бұл птерозаврлардың теңіз құстарына ұқсас болуымен байланысты. Алайда, соңғы зерттеулер бұл жануардың ұшу қабілеті нашар болғанын көрсетеді: қанаттары денесіне шаққанда пропорционалды түрде қысқа, ал қаңқасы күшті, жақсы серуендеуге мүмкіндік бермейді. Диморфодон тірі кезінде қазіргі құстар, тинамулар және тоқылдақтар сияқты қысқа қашықтыққа ұшып, ұзаққа ұша алмайтын, тек қана қажет болған жағдайда ғана әуеге көтерілген болуы мүмкін. Оның алғашқы птерозаврлар арасындағы орны, бұл нашар ұшу қабілетінің ата-тегінен емес, дамыған қасиет екенін көрсетеді, себебі Преондактил сияқты ертерек птерозаврлар жақсы ұшқан. Оуэн Диморфодонды төрт аяқты жануар ретінде қарастырған. Оның болжамы бойынша, бесінші саусағы құйрығы мен аяқтары арасындағы жарғақты ұстап тұрған, сондықтан жануар жерде қиын қозғалған. Бұл гипотезаны Кевин Падиан 1983 жылы қайта қарастырды. Дегенмен, басқа птерозаврлардың (икниттер) тасқа басқан іздері жерде төрт аяқты қозғалысты көрсетеді және бұл іздердің барлығы қысқа бесінші саусағы бар дамыған птерозаврларға жатқызылады. Диморфодонның саусағы ұзын, тырнағы жоқ және бүйірге қарай бағытталған. Көптеген птеродактилоидты емес птерозаврлар сияқты, Диморфодон да жақсы өрмелеуші болған, пропорционалды түрде үлкен және иілген саусақтары мен төмен орналасқан ауырлық орталығына ие болған. Қазіргі күнгі батпақ үйректері сияқты, ол да өрмелегенде секіріп қозғалған болуы мүмкін.
Like many pterosaurs, Dimorphodon has been perceived as a soarer in the past, correlating to historical perceptions of pterosaurs as seabird analogues. However, more recent studies show that the animal was actually a rather poor flyer: its wings are proportionally short in relation to the body and its skeleton rather robust, offering very little gliding potential. In life, Dimorphodon probably relied on frantic short flights in the same manner as modern fowl, tinamous and woodpeckers, being unable to fly for long distances and probably only taking to the air as a last resort. Its derived position amidst primitive pterosaurs implies that this ineptitude is a developed trait, not an ancestral characteristic, as earlier pterosaurs like Preondactylus were capable aeronauts. Owen saw Dimorphodon as a quadruped. He speculated that the fifth toe supported a membrane between the tail and the legs and that the animal was therefore very ungainly on the ground. This hypothesis was revived by Kevin Padian in 1983. However, fossilised track remains of other pterosaurs (ichnites) show a quadrupedal gait while on the ground and these traces are all attributed to derived pterosaurs with a short fifth toe. Dimorphodon's was elongated, clawless, and oriented to the side. Like most non pterodactyloid pterosaurs, Dimorphodon was a competent climber, possessing proportionally large and curved ungals and a low center of gravity. Like modern squirrels, it probably moved in a saltatorial manner as it climbed.