Кіріспе

Сцелидозавр (,/s//ɛ//l//ᵻ//d//oʊ /'/s//ɔːr//ə//s/; "аяқ кеудесі" мағынасында, грекше skelis/σκελίς – "сіңір ет", sauros/σαυρος – "кеске") – Англияның юра кезеңінен табылған, шөппен қоректенетін броньды орнитосхиан динозаврлар туысы. Сцелидозавр ерте юра кезеңінде, шамамен 191 миллион жыл бұрын, синемур және плиенсбах кезеңдерінде өмір сүрген. Бұл туыс және оған жақын туыстар сол кезде Лавразия суперконтинентінде мекендеген. Оның қазбалары Англияның Дорсет графтығындағы Шармут қаласының жанындағы Шармут балшық тас формациясынан табылды және олардың сақталуы өте жақсы. Сцелидозавр – ең алғашқы толық динозаврлардың бірі саналады және Британ аралдарындағы ең толық зерттелген динозаврлардың бірі болып табылады. Дегенмен, оның толық сипаттамасы тек 2020 жылы жарияланды. 1850 жылдары алғашқы табылғаннан кейін, салыстырмалы анатомия ғалымы Ричард Оуэн 1859 жылы Сцелидозаврды атап, сипаттады. Бүгінгі күні тек бір түрі – Оуэннің 1861 жылы атаған Scelidosaurus harrisonii жарамды деп есептеледі, бірақ 1996 жылы тағы бір түрі ұсынылған. Сцелидозаврдың ұзындығы шамамен болған. Бұл негізінен төрт аяқты жануар, төменгі бұталы өсімдіктермен қоректенген, олардың бөліктерін кішкентай, сопақша келген басымен жұлып алып, ірі ішегінде өңдеген. Сцелидозаврдың денесі жеңіл бронямен қоршалған, мойны, арқасы және құйрығы бойында тік тізілген, қабыршақтанған, сопақша келген қалқаншалар орналасқан. Тиреофоралардың ең көне және ең "алғашқы" түрлерінің бірі саналатын Сцелидозаврдың осы топтағы орны дерлік 150 жыл бойы даулы болып келген. Бұл броньды динозаврлардың ерте эволюциясы туралы білімнің жеткіліксіздігімен күрделенді. Бүгінгі таңдағы көптеген дәлелдер Сцелидозаврдың белгілі базальдық тиреофоралардың ең жетілген түрі екенін көрсетеді, ол Анкилозаврияға немесе Стегозаврия + Анкилозаврияға жақын болуы мүмкін.

Өлшемі мен дене тұрқы

Толық өскен скледозавр кейінірек пайда болған құс емес динозаврлармен салыстырғанда шағын болған, бірақ ерте юра кезеңінде орташа өлшемдегі түр болған. Кейбір ғалымдар оның ұзындығы 4 метрге жетеді деп санайды. Скледозавр төрт аяқты болған, сонда артқы аяқтары алдыңғыларынан ұзынрақ болған. Ол ағаштардың жапырақтарын жеу үшін артқы аяқтарына тік тұрып, көтерілуі мүмкін, бірақ оның қолдары салыстырмалы түрде ұзын болған, бұл көбінесе төрт аяқты позуды көрсетеді.

Айырмалы белгілері

Бірінші қазіргі заманғы диагнозды 2020 жылы Дэвид Брюс Норман берді. Бірінші мақалада Норман бас сүйегінің аутапоморфиясын, бірегей туынды белгілерін ұсынды. Алдыңғы мұрын сүйектері, премаксиллалар, ортақ ортаңғы дөңгелек кеңейтімге ие, тірі кезінде кішкентай жоғарғы мүсінге ие болған. Мұрын сүйегінің сыртқы жоғарғы бөлігінде премаксилланың жоғары қарай өрлеуші тармағының ішкі жағына жанасатын беті бар. Анторбитальды терезе бұршақ пішіндес ойыс түрінде, ал төменгі жиегі өткір қырқадан тұрады. Бас сүйегінің төбесіндегі орталық гребіз екі параллель гребізден тұрады, олар орта сызықтағы тар ойыспен бөлінген. Мұрын қуысының төбесінде "эпивомер" деп аталатын арнайы пластиналар орналасқан. Эпиптеригоидтық сүйек – негізі птеригоидтық сүйектің жоғарғы жағына бүйірлік жазық бет арқылы жалғасатын кішкентай конусты тік құрылым. Базиоципитальдың төменгі жағында көлбеу жақтары бар. Опистотик астыңғы жағында фасеталары бар кеңейтілген сабаға ие. Ұзын эпистилоидтық сүйектер бас сүйегінің артқы жағынан төмен қарай және артқа қарай шығып тұрады. Парокципиталь процесінің жоғарғы жиегіндегі кішкентай шұңқыр тәрізді құрылым посттемпоральді терезені қоршап тұрады. Бас сүйегінің артқы бөлігі жоғарғы жиегінде ірі иілген мүйіз тәрізді остеодермалармен біріктірілген. Төменгі жақ сүйегінде аздаған экзостоз бар, ол бұрышқа ғана шектелген және оған қосылған остеодерма жоқ. Премаксилла, мұрын ұшын құрайтын сүйек, қысқа және тістеусіз болды, ал төменгі жақтың ұшындағы сүйек өзегі – төменгі жақтың мүйізді бөлігі табылмады, сондықтан барлық орнитосхиандарда бар деп есептелетін мүйізді мұрын өте қысқа болған. Оның тістері кейінірек қарулы динозаврларға қарағанда ұзын және бүйірден қарағанда үшбұрышты болды. Осы негізгі қатарлар арасында бір немесе екі қатар кішкентай овал тәрізді қалқандар болды. Құйрықта барлығы төрт қатар үлкен қалқандар болды: біреуі жоғарғы орта сызықта, біреуі төменгі орта сызықта және біреуі құйрықтың әр жағында. Ортаңғы құйрық қалқандары тұмсық пен мойынның үстінен алдыңғы жағына дейін жалғаса ма, белгісіз және мойын үшін мүмкін емес, бірақ Скелидозавр көбінесе осылай бейнеленеді. Мойынның әр жағында екі қатар үлкен қалқандар болды. Мойынның төменгі қатарының остеодермалары өте үлкен, жалпақ және табақ тәрізді болды. Жоғары мойын қатарындағы алғашқы остеодермалар бастың артында үш тік тікұшақпен ерекшеленген екі қабатты құрылымды қалыптастырды. Бұл нүктелер тірек омыртқасының артқы буын процестерімен, яғни постзигапофиздермен, суырлармен байланысты болған көрінеді. Үлкен қалқандардың арасында өте кішкентай (5-10 миллиметр) жалпақ сүйек "тақташалары" теріге орналасқан болуы мүмкін. Кейінгі Анкилозаурияда бұл кішкентай қалқандар үлкен қалқандарға айналып, Анкилозавр сияқты тұқымдарда көрінетін көп остеодермалық пластиналы броньға қосылған болуы мүмкін. Лемма мәтінінде диагноз бар, бұл тұқым дұрыс аталды және ол номен нудум емес, дегенмен анықтама тұрақсыз болғанына және үлгілер анықталмағанына қарамастан. Оуэн динозаврды "арқалы саурий" деп атағысы келді, бірақ грек сөзі σκέλος, skelos, "арқалы" с σκελίς, skelis, "сиыр еті қабырғасы" деп шатастырды. Атауы артқы аяқтың күшті дамуынан туындаған. Кейін Харрисон Оуэнге 1861 жылы сипатталған тізе буынын, тырнағын (GSM 109561), жасөспірім үлгісін және бас сүйегін жіберді. Сол кезде типтік түрге Scelidosaurus harrisonii деп аталды, бұл атау Харрисонның құрметіне берілген. Британдық палеонтолог Дэвид Брюс Норман, бұрын динозаврлар төрт аяқты жануарлар екендігін айтқан Оуэннің, бұл гипотезаның басты мысалы ретінде қызмет ете алатын және оның окаменелісі сол кезде табылған ең толық динозаврлардың бірі болғанымен, Сцелидозаврды едәуір елемегенін қалай таңғалдыратынын атап өтті. Норман мұны Оуэннің осы кезеңдегі аса көп жұмыс жүктемесімен түсіндірді, оның ішінде бірнеше әкімшілік функциялар, әріптестермен айтыстар және археоптерикс сияқты жаңадан табылған өте қызықты жойылған жануарлардың көп санын зерттеу. Норман сонымен қатар Оуэннің 1861 жылы Сцелидозаврдың қазіргі ойлардан мүлдем өзгеше өмір салтын ұсынғанын атап өтті: ол балық жейтін және ішінара теңізде тұратын болар еді. Мүмкін, ол олардың үлкендігіне қызыққан шығар. Өкінішке орай, Скелидозаврдың қалдықтарымен араласып, терапод динозаврдың жартылай қалдықтары болды, сондықтан жамбас сүйегі мен тібік сүйегі осындай етқоректілерге тиесілі болды; бұл 1968 жылға дейін Бернард Ньюманмен ашылмаған. Сол жылы Б. Ньюман Лайдеккердің тізе буынын лектотип ретінде таңдауын Халықаралық зоологиялық номенклатура комиссиясымен ресми түрде жоюды ұсынды, өйткені буын оның пікірінше Мегалозаврға жақын түрге жатады. Ақырында, Ньюман қайтыс болғаннан кейін Алан Джек Чариг 1992 жылы ресми өтініш берді. Тізе буыны 1995 жылы Сэмюэл Уэллс және т.б. бұлжытпалы түрде "Merosaurus" деп аталды, бұл атау әлі жарамды жарияланбаған. Ол көбінесе Coelophysoidea немесе Neoceratosauria тұқымдарының біріне жатады. Жаңа лектотип қаңқасы Black Ven Marl немесе Woodstone Nodule Bed-те, Charmouth Mudstone Formation теңіз шөгінділерінде, Синемурий кезеңінің соңында, шамамен 191 миллион жыл бұрын ашылды. Ол бас және төменгі жақтары бар, жақсы сақталған қаңқадан тұрады. Мұрын ұшы, мойын негізі, алдыңғы аяқтары және құйрық ұшы ғана жоқ. Қаңқамен бірге жүздеген остеодермалар табылды, олардың көпшілігі дерлік бастапқы орналасқан жерінде сақталған. 1960 жылдардан бастап бұл қазбаны Рональд Краучер қоршаған матрицадан сүйектерді босату үшін қышқыл ванналарды пайдаланып дайындады, бұл Charmouth қазбалары үшін жетілдірілген әдіс. 1992 жылы Чариг әлі бір блокқа ғана емделуі керек екенін хабарлады.

Қосымша үлгілер

Лектотиптен басқа, Сцелидозаврдың басқа да қазбалары белгілі. 1888 жылы Лайдеккер Норрис коллекциясынан NHMUK-ке әкелінген көптеген жеке сүйектерді, көбінесе аяқ-қол элементтерін және остеодермдерді тізімдеді. Бұл туралы 1959 жылы хабарланған болатын. Чармут қаласының геологы Джеймс Фредерик Джексон (1894–1966) тапқан бұл қазба, шамамен 190 миллион жыл бұрынғы Плиенсбахтың басындағы Стоунбероу Марл мүшесінен алынған, сәл жас қабатқа жатады. Ол Бристоль мұражайына сатылды, онда BRSMG CE12785 нөмірімен тіркелген. CAMSMX.39256 нөмірімен белгіленген үлгі Кембридждегі Седжвик мұражайының қорында сақталады. 2020 жылы Норман мұны жоққа шығарды. Дегенмен, 2024 жылы Сатчелл жамбас сүйегінің (BELUM K3998) проксимальды бөлігін Сцелидозаврға немесе орнитосхианға жататындығы белгісіз динозаврдың қалдығы деп қайта анықтады. 2000 жылы Дэвид Мартилл және авторлар тобы cf. Scelidosaurus sp. деп белгіленген үлгіде жұмсақ тіндердің сақталғанын хабарлады (яғни, материал Сцелидозавр тұқымдасына жатқызылған, бірақ нақты түрге емес). BRSMG CF2781 инвентаризациялық нөмірі бар бұл қазба 1990 жылдардың басында, дайын күйінде, марқұм профессор Джон Чаллинордың мұрасынан табылған, ол оны лекцияларында иллюстрация үшін пайдаланған. Оның қандай жерден алынғаны белгісіз. Ол карбонатты сазды тастан жасалған кесілген тақтадағы сегіз құйрық омыртқасынан тұрады, ол Хеттангтың соңынан Синемур кезеңіне дейін сақталған деп есептелді. Қазбаның кейбір бөліктері омыртқаның айналасында сақталған жұмсақ тіндердің қабығын көрсетіп, қалқаншалардың үстіндегі эпидермальды қабаттың бар екенін көрсетеді. Қазба бөлшектік болғанымен, бұл қайта бағалау қабылданбады және S. oehleri бүгін тағы да Tatisaurus деп танылды. 1989 жылы солтүстік Аризонаның Кайента формациясынан (Глен-Каньон тобы) табылған қалқаншалар Кевин Падианның Scelidosaurus sp. деп атауын білдірді және қабаттардың жасы шамамен 199,6–196,5 миллион жыл бұрынғы деп анықтауға көмектесті, сол кезде Scelidosaurus harrisonii Синемурдің басында болған деп есептелді. Бұл қалқаншалар Аризонаның Глен-Каньоны мен Еуропа арасында географиялық байланыс орнатты, онда бұрын Сцелидозаврдың қазбалары табылған болатын. 2016 жылы Питер Малкольм Гальтон мен Кеннет Карпентер оны номен дубиум деп анықтады, оның орнына үлгілерді Тиреофора indet. деп жіктеді.

Жіктеу және филогенезия

Скелидозаврды Оуэн 1861 жылы динозаврлар тобына енгізді. 1868/1869 жылы Эдвард Дринкер Коуп екі лекциясында Scelidosauridae тұқымын ұсынды, бірақ бұл тек 1871 жылдың желтоқсанында жарияланды; демек, Томас Генри Хаксли 1869 жылы Scelidosauridae-ді ресми түрде атады. XIX ғасырда белгілі болған кез келген броньды динозавр Scelidosauridae тұқымдасына жататын деп есептелді. ХХ ғасырдың соңында бұл термин анкилозаврлар мен стегозаврлардың тегіне жақын "алғашқы" орнитосхиандардың жиынтығын сипаттау үшін қолданылды, мысалы, Скутеллозавр, Эмаузавр, Лузитанозавр және Татизавр. Бұл тұқымды қытай палеонтологы Донг Цзиминг 2001 жылы Bienosaurus сипаттамасында қайта жаңғыртты, ол Scelidosaurus-пен тығыз байланысы бар тиреофора. Скелидозавр орнитосхиан болды. 1911 жылы Геранозаврдың сипаттамасына дейін ол белгілі ең көне орнитосхиан болып саналды, бірақ бұл тұжырымдама кейін барлық броньды формаларды қамтыды. 1968 жылғы мақаласында Ромер оның анкилозавр болғанын немесе анкилозавр-стегозавр тармағына жататын базалық түр екенін айтты. Стегозаврлар классификациясы қазіргі уақытта қолданылмайды, бірақ ескі динозаврлар кітаптарында кездеседі. Кладистік талдаулар Скелидозаврдың Eurypoda-дан тыс, базалық орнын тұрақты түрде анықтайды. Дэвид Норманның 2022 жылғы Scelidosaurus монографиясында тиреофоралар арасындағы басқаша қарым-қатынас анықталды, онда Stegosauria ең базалық топ, ал Scelidosaurus Ankylosauria-ға ең жақын болып табылады. Скелидозаврдан гөрі базальды тиреофоралардың қазба қалдықтары сирек. Аризонада табылған "алғашқы" Скутеллозавр ертеректегі екі аяқты туыс. Франциядан шамамен 195 миллион жыл бұрынғы ықтимал ертедегі броньды динозаврдың іздері табылды. Бұл базальды тиреофоралардың ата-бабалары Триас кезеңінің соңында Лесотозаврға ұқсас ерте орнитисхиандардан пайда болды. Осы тұрғыдан алғанда, ол стегозавридтерге ұқсас, олардың да алғашқы тістері мен қарапайым жақтары болды. Оның рационы папоротниктер мен қылқан жапырақтылардан тұрған болуы мүмкін, өйткені шөптер Скелидозавр ұзақ уақыт бұрын жойылғаннан кейін, бор кезеңінің соңында ғана пайда болды. Стегозаврлармен тағы бір ұқсастық - тар басы, бұл жоғары сапалы жемшөптен тұратын таңдамалы рационды білдіруі мүмкін. Алайда, Барретт Скелидозавр сияқты үлкен жануар үшін, тиімді ашытуға мүмкіндік беретін үлкен ішегімен, энергиясы жоғары, оңай қорытылатын тағамды қабылдау кішкентай жануарларға қарағанда маңызды емес екенін атап өтті, олар көбінесе оған үлкен тәуелділікте болады. Норман Скелидозаврдың бір метрге дейін биіктігі бар төменгі бұталы өсімдіктермен қоректенгенін қорытындылады. Оның артқы аяқтарына көтерілуі тамақтану аймағын тік көтеруге мүмкіндік берген және анатомиялық тұрғыдан мүмкін болған, бірақ Норман бұл оның мінез-құлқының маңызды бөлігі екеніне күмән келтірді.