Диморфодон: Раннеюрский птерозавр Европы

Введение

Род диморфодонтидных птерозавров ранней юры.

Диморфодон /d//aɪ/'/m//ɔr//f//ə//d//ɒ//n/ — род птерозавров средних размеров, обитавший в Европе в раннем юрском периоде (около 201–191 миллиона лет назад). Он был описан палеонтологом Ричардом Оуэном в 1859 году. Название Диморфодон происходит от греческих слов δι (ди) — «два», μορφη (морфэ) — «форма» и οδων (одон) — «зуб», что означает «двухформный зуб». Это связано с тем, что у него в челюстях были два различных типа зубов, что сравнительно редко встречается у рептилий. Вопрос о рационе Диморфодона вызывает споры среди исследователей: более ранние интерпретации предполагали, что он питался насекомыми или рыбой. Однако недавние исследования показывают, что Диморфодон, вероятно, охотился на мелких позвоночных, хотя он также мог поедать мягкотелых беспозвоночных, таких как насекомые.

Описание

Структура тела Диморфодона демонстрирует множество "примитивных" характеристик, таких как, по мнению Оуэна, очень маленький черепной мозг. Хвост Диморфодона был длинным и состоял из тридцати позвонков. Первые пять или шесть были короткими и гибкими, но остальные постепенно увеличивались в длину и укреплялись удлиненными отростками позвонков. Передняя часть верхней челюсти имела четыре или пять зубов, похожих на клыки, за которыми следовало неопределенное количество более мелких зубов; верхняя челюсть всех экземпляров повреждена в задней части. Нижняя челюсть имела пять более длинных зубов и от тридцати до сорока крошечных, сплющенных, заостренных зубов, напоминающих скальпели. Многие изображения изображают его со спекулятивным "клювом", похожим на клюв тупика, из-за сходства в строении черепов этих двух животных.

История открытия

Первые ископаемые останки, которые теперь относят к диморфодону, были найдены в Англии коллекционером окаменелостей Мэри Эннинг в Лайм-Реджисе, Дорсет, Великобритания, в декабре 1828 года. Этот регион Британии в настоящее время является объектом Всемирного наследия, известным как Юрское побережье; в нем обнажены слои голубого лиаса, датируемые хеттангским и синемурийским периодами. Образец был приобретен Уильямом Баклендом и представлен на заседании Геологического общества 5 февраля 1829 года. В 1835 году, после тщательного изучения Уильямом Клифтом и Уильямом Джоном Бродерипом, этот отчет, значительно расширенный, был опубликован в Transactions of the Geological Society, с описанием и наименованием окаменелости как нового вида. Как и в случае с большинством ранних находок птерозавров, Бакленд классифицировал останки в род Pterodactylus, выделив новый вид Pterodactylus macronyx. Название происходит от греческих слов makros, означающего "большой", и onyx, означающего "коготь", в связи с крупными когтями кисти. Образец, ныне NHMUK PV R1034, представлял собой частичный и разъединенный скелет на плите, без черепа. В 1835 году Бакленд также отнес фрагмент челюсти из коллекции Элизабет Филпот к P. macronyx. Позже, множество видов, ранее отнесенных к Pterodactylus, оказались настолько анатомически разнообразными, что их стали выделять в отдельные роды. В 1858 году Ричард Оуэн сообщил об обнаружении двух новых образцов, NHMUK PV OR 41212 и NHMUK PV R1035, вновь частичных скелетов, но на этот раз включающих черепа. Обнаружив, что череп сильно отличается от черепа Pterodactylus, Оуэн выделил Pterodactylus macronyx в отдельный род, который он назвал Dimorphodon. Его первый отчет не содержал описания, и название оставалось nomen nudum. Однако в 1859 году Оуэн опубликовал последующую работу с описанием. После нескольких исследований, подчеркивающих особенности анатомии диморфодона, Оуэн в 1874 году определил NHMUK PV R1034 как голотип. Тем временем, хотя диморфодон не является распространенным ископаемым, были найдены другие фрагментарные образцы. Некоторые из них были приобретены Отниелем Чарльзом Маршем между 1873 и 1881 годами у лондонского торговца окаменелостями Брайса Макмердо Райта. Один из них был извлечен из отложений ранней юры на южном берегу реки Северн, на скале Ост. Он известен по типовому образцу IGM 3494 (Instituto Geológico de México, Universidad Nacional Autónoma de México), который включает сочлененные части скелета, в том числе заднюю часть черепа, четыре шейных позвонка, скапулокоракоиды, левую плечевую кость, частичное правое крыло и правую ногу от дистального конца до середины большеберцовой кости. Этот образец крупнее, чем D. macronyx, и хорошо сохранившаяся стопа показывает, что птерозавры не имели цифроградной позы задних конечностей, а передвигались плантиградно, как было установлено по следам. Название вида является данью уважения доктору Роберту Л. Вайнтраубу. Последующие исследования показали, что этот вид не является близким родственником Dimorphodon macronyx, а представляет собой раннего родственника Anurognathidae.

The first fossil remains now attributed to Dimorphodon were found in England by fossil collector Mary Anning, at Lyme Regis in Dorset, UK in December 1828. This region of Britain is now a World Heritage Site, dubbed the Jurassic Coast; in it layers of the Blue Lias are exposed, dating from the Hettangian Sinemurian. The specimen was acquired by William Buckland and reported in a meeting of the Geological Society on 5 February 1829. In 1835, after a thorough study by William Clift and William John Broderip, this report, strongly expanded, was published in the Transactions of the Geological Society, describing and naming the fossil as a new species. As was the case with most early pterosaur finds, Buckland classified the remains in the genus Pterodactylus, coining the new species Pterodactylus macronyx. The specific name is derived from Greek makros, "large" and onyx, "claw", in reference to the large claws of the hand. The specimen, presently NHMUK PV R1034, consisted of a partial and disarticulated skeleton on a slab, lacking the skull. Buckland in 1835 also assigned a piece of jaw from the collection of Elizabeth Philpot to P. macronyx. Later, the many putative species assigned to Pterodactylus had become so anatomically diverse that they began to be broken into separate genera. In 1858, Richard Owen reported finding two new specimens, NHMUK PV OR 41212 and NHMUK PV R1035, again partial skeletons but this time including the skulls. Having found the skull to be very different from that of Pterodactylus, Owen assigned Pterodactylus macronyx its own genus, which he named Dimorphodon. His first report contained no description and the name remained a nomen nudum. In 1859, however, a subsequent publication by Owen provided a description. After several studies highlighting aspects of Dimorphodons anatomy, Owen in 1874 made NHMUK PV R1034 the holotype. Meanwhile, though Dimorphodon is not a very common fossil, other fragmentary specimens were found. Some of these were acquired by Othniel Charles Marsh between 1873 and 1881 from the London fossil dealer Bryce McMurdo Wright. One of these had been recovered from early Jurassic strata at the south bank of the Severn river, at the Aust Cliff. It is known from the type specimen, IGM 3494 (Instituto Geológico de México, of the Universidad Nacional Autónoma de México), that comprises articulated pieces of the skeleton including the posterior part of skull, four cervical vertebrae, the scapulocoracoids, left humerus, partial right wing and right leg distal to mid tibiotarsus. This specimen is larger than D. macronyx and the well preserved foot of it shows that pterosaurs do not have a digitigrade posture in their hindlimbs, but that it have a plantigrade gait, as has been inferred from footprints. The name of the species is a homage to Dr. Robert L. Weintraub. Later studies considered this species not closely related to Dimorphodon macronyx, but an early relative of Anurognathidae.

Классификация

В 1870 году Сили отнес диморфодона к собственному семейству, диморфодонтидам, в котором диморфодон был единственным представителем. В 1991 году немецкий палеонтолог Петер Веллнхофер предположил, что диморфодон мог произойти от более раннего европейского птерозавра петейнозавра.

Диета

Знание о том, как жил Диморфодон, ограничено. Вероятно, он обитал преимущественно в прибрежных районах и мог иметь весьма разнообразный рацион. Бакланд предположил, что он питался насекомыми. Позже его стали часто изображать как рыбоядного, однако биомеханические исследования лучше подтверждают первоначальную идею Бакланда о насекомоядности и противоречат предполагаемым повадкам животного (см. раздел о полете ниже). Диморфодон обладал развитой мускулатурой челюстей, специализирующейся на способе питания, заключающемся в быстром захвате и удержании добычи. Челюсти могли смыкаться очень быстро, но с относительно небольшой силой и без глубокого проникновения зубов. Это, в сочетании с коротким и высоким черепом, а также длинными, заостренными передними зубами, указывает на то, что Диморфодон был насекомоядным, хотя он мог эпизодически поедать мелких позвоночных и падаль. Марк Виттон утверждал, что животное было специализированным хищником, слишком крупным для питания исключительно насекомыми, хотя он признавал, что оно могло охотиться и на крупных насекомых, и, следовательно, специализировалось на охоте на относительно небольших позвоночных, что подтверждается его относительно слабой мускулатурой челюстей, указывающей на то, что он, вероятно, питался пропорционально небольшой добычей. Исследование микроизноса зубов подтверждает его статус хищника позвоночных, в отличие от многих других ранних птерозавров, питавшихся насекомыми или рыбой, хотя в исследовании признается, что возможность употребления в пищу относительно мягких беспозвоночных полностью исключить нельзя.

Движение

Как и многие птерозавры, диморфодон в прошлом считался парящим животным, что соответствует историческому представлению о птерозаврах как об аналогах морских птиц. Однако более поздние исследования показывают, что на самом деле это был довольно плохой летун: его крылья непропорционально коротки по отношению к телу, а скелет довольно крепкий, что дает очень мало возможностей для планирования. Вероятно, при жизни диморфодон полагался на суетливые короткие перелеты, как современные куры, тинаму и дятлы, неспособный к длительным перелетам и, вероятно, поднимаясь в воздух только в крайнем случае. Его производное положение среди примитивных птерозавров указывает на то, что эта неуклюжесть – приобретенный признак, а не наследственная черта, поскольку более ранние птерозавры, такие как преондактиль, были способными летунами. Оуэн представлял диморфодона как четвероногое животное. Он предполагал, что пятой палец ноги поддерживал перепонку между хвостом и ногами, и поэтому животное было очень неуклюжим на земле. Эта гипотеза была вновь выдвинута Кевином Падианом в 1983 году. Однако окаменелые следы других птерозавров (ихноты) демонстрируют четвероногую походку на земле, и все эти следы приписываются производным птерозаврам с коротким пятым пальцем. У диморфодона он был удлиненным, без когтей и направленным вбок. Как и большинство не-птеродактилоидных птерозавров, диморфодон был умелым лазателем, обладая пропорционально большими и изогнутыми когтями и низким центром тяжести. Подобно современным белкам, он, вероятно, передвигался прыжками во время лазания.