Кіріспе

Критозаврлар (Kritosaurus) – қаз өрісі бар хадрозавридтердің толыққанды зерттелмеген туысы. Олар шамамен 74,5–66 миллион жыл бұрын Солтүстік Американың соңғы креда кезеңінде өмір сүрген. Атауы "бөлінген кесіртке" дегенді білдіреді (бұл толық емес бас сүйегінің бет сүйектерінің орналасуына байланысты), бірақ көбінесе "асыл кесіртке" деп қате аударылады. Бұл "Римдық мұрын" деп есептелген, бірақ түпнұсқада мұрын аймағы қирап, бөлініп кеткен және бастапқыда тегіс қалпына келтірілген.

Ашу тарихы

1904 жылы Барнум Браун Критозаврдың типтік үлгісін (AMNH 5799) Охо Аламо формациясының жанында, Сан-Хуан округі, Нью-Мексико штаты, АҚШ-та, бұрынғы экспедицияның нәтижелерін зерттеу кезінде тапты. Ол бастапқыда стратиграфияны анық сәйкестендіре алмады, бірақ 1916 жылға қарай оны қазіргі кездегі Кампан дәуірінің соңы деп белгіленген Де На Зин мүшесіне, Кіртланд формациясына жатқызды. Табылған кезде бас сүйегінің алдыңғы бөлігінің көп бөлігі эрозияға ұшыраған немесе сынып қалған еді. Браун бұл бөлігін қазір Эдмонтозавр деп аталатын динозаврдың сүйектеріне сүйене отырып қайта құрастырды, бірақ көптеген фрагменттерді ескермеді. Ол бастапқыда оны Нектозавр деп атағысы келді, бірақ осы аттың бұрыннан қолданыста екенін білді; Браунға өзгертулерге дейін келген Ян Верслуйс бұл атылған атауды жасырын түрде жариялап жіберді. Дегенмен, ол түрлік атауын сақтап, K. navajovius комбинациясына қол жеткізді. 1914 жылы жарық көрген, аркалы тұмсыққа ие канадалық Грипозавр туысы Браунның динозаврының тұмсығының анатомиясы туралы ойларын өзгертті. Фрагменттерді қайта қарап, ол бұрынғы реконструкцияны түзетіп, оған Грипозаврға тән арка тәрізді мұрын қыртысын қосты. Бұл қадамды Чарльз Гилмор қолдады. (қазір Грипозавр notabilis синонимі деп есептеледі) және Рихард Сванн Лулл мен Нельда Райттың 1942 жылғы Солтүстік Америка хадрозавридтері туралы монографиясы жарықтанғаннан кейін қалыпты жағдайға келді. Осы уақыттан бастап 1990 жылға дейін Критозавр кем дегенде K. navajovius, K. incurvimanus және K. notabilis типтік түрлерінен тұратын болады, соңғысы Грипозаврдың бұрынғы типтік түрі. Жақсы зерттелмеген Хадрозавр breviceps (Marsh, 1889) түрі, Монтана штатының Джудит өзені формациясынан табылған тіс сүйегінен белгілі, сонымен қатар Лулл мен Райт оны Критозаврға жатқызды.

1970-ші жылдардың соңы мен 1980-ші жылдардың басында Хадрозавр Критозаврдың, Грипозаврдың немесе екеуінің де синонимі ретінде талқылауларға қатысты, әсіресе жартылай ғылыми "динозавр сөздіктерінде". Дэвид Б. Норманның "Динозаврлардың суреттелген энциклопедиясы" канадалық материал үшін Критозаврды қолданады (Грипозавр), бірақ K. incurvimanus қаңқасын Хадрозавр деп анықтайды. 1910-1990 жылдар аралығында Критозавр мен Грипозаврдың синонимизациясы бастапқы Критозавр материалдарының нақты бейнесін бұрмалады. Канадалық материал әлдеқайда толық болғандықтан, 1920-1990 жылдардағы Критозаврға қатысты көптеген суреттемелер мен талқылаулар көбінесе Грипозаврға қатысты. Бұл, мысалы, Джеймс Хопсонның хадрозаврлардың бас сүйегінің әшекейлері туралы талқылауын қамтиды.

Сипаттама

Критозаврдың типтік үлгісі тек жарым-жартылай бас сүйегі және төменгі жақ сүйегімен, сондай-ақ олармен байланысты бас сүйегінен қалған сүйектермен ғана көрсетілген. Мұрынның көп бөлігі мен жоғарғы иегі жоқ. Дегенмен, осы қалдықтардың өзі үлкен дене мөлшерін көрсетеді, ұзындығы және дене массасы шамамен . Бас сүйегінің ұзындығы жоғарғы иегінің ұшынан бастап, бас сүйегінің арт жағындағы төменгі жақ сүйегімен байланысатын төртбұрышты сүйектің негізіне дейін шамамен екені есептеледі. Алғаш Анасазизаврға жатқызылған бас сүйегіне сүйенсек, толық қыртыстың пішіні – мұрын сүйегінен өсетін жалақ немесе қанат тәрізді сүйек, ол көздердің арасынан және үстінен көтеріліп, өзінің астына бүгіледі. Бұл ерекше қырқасы оны Грипозавр сияқты басқа хадрозаврлардан ажыратуға мүмкіндік береді. Қырқаның үстіңгі бөлігі кедір-бұдыр, ал сақталған бас сүйегінің ең ұзын өлшемі .

Палеобиология

Критозаврдың мұрындық қыртысы, оның нақты пішіні қандай болса да, әртүрлі әлеуметтік мақсаттарға – мысалы, жынысты немесе түрді анықтау, сондай-ақ әлеуметтік жағдайды білдіру үшін қолданылған болуы мүмкін.

Тамақ және тамақтандыру

Хадрозаврид ретінде Критозавр ірі екі аяқты/төрт аяқты шөп жейтін динозавр болған, күрделі бас сүйегімен өсімдіктерді жеген, бұл оған шайнауға ұқсас қозғалыс жасауға мүмкіндік берген. Оның тістері үнемі ауысып, жүздеген тістерден тұратын тіс қатарларына жиналатын, олардың тек бір бөлігі ғана қолданыста болған. Өсімдіктерді кең ауыз қуысымен жұлып алып, жақтарында сақталатын, текшеге ұқсас мүшемен ұстаған. Тамақтану жерден ~4 метрге (13 фут) дейін жоғарыдан жүргізілген. Киртланд формациясы Батыс Ішкі теңіздің шегінуінен кейін пайда болған өзен атыраулары ретінде қарастырылады. Қарағайлар басым өсімдіктер болған, ал мүйізді динозаврлар хадрозавридтерге қарағанда көп кездескен. Солтүстік ендіктегі қазба орындарында Паразауролофус пен Критозаврдың табылуы Солтүстік Американың соңғы бор дәуіріндегі солтүстік және оңтүстік биомдары арасындағы фауна алмасуын көрсетеді. Критозаврдың географиялық ареалы Солтүстік Америкада Техас штатындағы Агуха формациясынан табылған сүйектермен, оның ішінде бас сүйекпен кеңейді, бірақ бұл үлгіге 2019 жылы Aquilarhinus деген жаңа туыс атауы берілді. Сонымен қатар, Мексиканың Коауила штатынан табылған жартылай бас сүйек K. navajovius-қа жатқызылды. Чарльз У. Гилмор Браунның зерттеулері мен Оджо Аламо формациясынан табылған қалдықтары туралы да жазбалар жасаған. Бұл қалдықтар белгісіз хадрозавр түріне немесе Критозаврдың немесе Критозавр наваховиустың бұрын сипатталмаған үлгісіне тиесілі болуы мүмкін. Дегенмен, палеонтологтардың барлығы Барнум Браун тапқан Критозаврдың голотипінің жасымен келіспейді. Бұл Охо Аламо формациясын екіге бөлетін қабаттардың үзілісіне байланысты: Кампан дәуіріндегі Киртланд формациясының үстінде жатқан ескі Наашоибито қабаты және жас Кимбето қабаты. 2000 және 2010 жылдардан бастап осы аймақ және көршілес штаттардағы жақын маңдағы қазба формацияларын зерттеу олар туралы жаңа мәліметтер әкелді. Бұл мәселе болашақта шешілуі мүмкін. Бірақ, расталған Критозавр қалдықтары, мүмкін K. navajovius-қа тиесілі, қараңыз. K. navajovius және мүмкін жаңа түр Техастағы Javelina және El Picacho формацияларында табылды. Бұл туыс көптеген динозавр түрлерімен бірге өмір сүрді, оның ішінде савропод Аламазавр, мүйізді динозаврлар Бравоцератопс, Ожоцератопс, Торозавр және мүмкін Эотрицератопстың бір түрі, сондай-ақ Эдмонтозавр аннектенс сияқты адрозаврлар, Сауролофус пен Грипзаврға ұқсас адрозавр, атап айтқанда Грипзавр алсатай және броньды нодозавр Глиптодонтопельта. Бұл ортадағы тероподтар, оның ішінде Тираннозавр, Троодон және Ричардоэстезияның бір түрі сияқты кіші тероподтар, овирапторид Ожорапторзавр, динеобелатор дромаеозавр, белгісіз орнитомимидтер және басқа да сипатталмаған дромаеозаврлар болды. Критозаврмен бір ортаны бөліскен динозавр емес жануарларға алып птерозавр Кетцалькоатлус, балықтар мен сәулелердің әртүрлі түрлері, амфибиялар, кесірткелер, Adocus сияқты тасбақалар және Альфадон және Мезодма сияқты сүтқоректілердің бірнеше түрлері жатты.