Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Вымерший род динозавров
Extinct genus of dinosaurs
Критозавр — неполно изученный род гадрозавридов (динозавров с утиным клювом). Он жил примерно 74,5–66 миллионов лет назад, в позднем меловом периоде Северной Америки. Название означает «разделенный ящер» (относится к расположению скуловых костей в неполном типовом черепе), но часто ошибочно переводится как «благородный ящер» из-за предполагаемого «римского носа» (в оригинальном экземпляре носовая область была фрагментирована и разъединена, и первоначально была восстановлена как плоская).
Kritosaurus is an incompletely known genus of hadrosaurid (duck billed) dinosaur. It lived about 74.5 66 million years ago, in the Late Cretaceous of North America. The name means "separated lizard" (referring to the arrangement of the cheek bones in an incomplete type skull), but is often mistranslated as "noble lizard" in reference to the presumed "Roman nose" (in the original specimen, the nasal region was fragmented and disarticulated, and was originally restored flat).
История открытия
В 1904 году Барнум Браун обнаружил типовой образец (AMNH 5799) критозавра вблизи формации Охо-Аламо, округ Сан-Хуан, штат Нью-Мексико, США, в ходе последующей экспедиции. Первоначально он не смог точно установить стратиграфическую принадлежность, но к 1916 году определил её как относящуюся к позднему кампанскому возрасту, а именно к члену Де-на-зин формации Киртланд. При обнаружении значительная часть передней части черепа была либо эродирована, либо фрагментирована, и Браун реконструировал эту часть, ориентируясь на то, что сейчас известно как эдмонтозавр, исключив многие фрагменты. Изначально он хотел назвать динозавра Нектозавром, но выяснил, что это название уже занято; Ян Верслуйс, посетивший Брауна до изменения названия, невольно сообщил о предыдущем выборе. Тем не менее, он сохранил видовое название, что привело к комбинации K. navajovius. Публикация в 1914 году канадского рода Gryposaurus с изогнутой мордой изменила мнение Брауна об анатомии морды его динозавра. Вернувшись к фрагментам, он пересмотрел предыдущую реконструкцию и придал ей арочный носовой гребень, подобный грипозавру, что поддержал Чарльз Гилмор. (теперь считается синонимом Gryposaurus notabilis) и стало общепринятым после публикации монографии Ричарда Свана Лалла и Нельды Райт 1942 года о североамериканских хадрозавридах. С этого времени и до 1990 года Критозавр включал в себя как минимум типовые виды K. navajovius, K. incurvimanus и K. notabilis, бывшие типовыми видами Gryposaurus. Малоизвестный вид Hadrosaurus breviceps (Marsh, 1889), известный по зубной кости из формации реки Джудит кампанского возраста в Монтане, также был отнесён к Критозавру Лаллом и Райт.
In 1904, Barnum Brown discovered the type specimen (AMNH 5799) of Kritosaurus near the Ojo Alamo Formation, San Juan County, New Mexico, United States, while following up on a previous expedition. He initially could not definitely correlate the stratigraphy, but by 1916 was able to establish it as from what is now known as the late Campanian age De na zin Member of the Kirtland Formation. When discovered, much of the front of the skull had either eroded or fragmented, and Brown reconstructed this portion after what is now called Edmontosaurus, leaving out many fragments. He initially wanted to name it Nectosaurus, but found out that this name was already in use; Jan Versluys, who had visited Brown before the change, inadvertently leaked the previous choice. He kept the specific name, though, leading to the combination K. navajovius. The 1914 publication of the arch snouted Canadian genus Gryposaurus changed Brown's mind about the anatomy of his dinosaur's snout. Going back through the fragments, he revised the previous reconstruction and gave it a Gryposaurus like arched nasal crest. a move supported by Charles Gilmore. now considered a synonym of Gryposaurus notabilis) and became standard after the publication of Richard Swann Lull and Nelda Wright's 1942 monograph on North American hadrosaurids. From this time until 1990, Kritosaurus would be composed of at least the type species K. navajovius, K. incurvimanus, and K. notabilis, the former type species of Gryposaurus. The poorly known species Hadrosaurus breviceps (Marsh, 1889), known from a dentary from the Campanian age Judith River Formation of Montana, was also assigned to Kritosaurus by Lull and Wright,
К концу 1970-х и началу 1980-х годов Hadrosaurus стал предметом обсуждения как возможный синоним Критозавра, Грипозавра или обоих, особенно в полупрофессиональных «словарях динозавров». В иллюстрированной энциклопедии динозавров Дэвида Б. Нормана используется название Критозавр для канадского материала (Gryposaurus), но скелет K. incurvimanus идентифицируется как Hadrosaurus. Синонимизация Критозавра и Грипозавра, продолжавшаяся с 1910-х по 1990-е годы, привела к искажённому представлению о том, что представлял собой оригинальный материал Критозавра. Поскольку канадский материал был гораздо более полным, большинство описаний и обсуждений Критозавра с 1920-х по 1990-е годы на самом деле больше применимы к Грипозавру. Это включает, например, обсуждение Джеймсом Хопсоном орнаментации черепа хадрозавров.
By the late 1970s and early 1980s, Hadrosaurus had entered the discussion as a possible synonym of either Kritosaurus, Gryposaurus, or both, particularly in semi technical "dinosaur dictionaries". David B. Norman's The Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs, uses Kritosaurus for the Canadian material (Gryposaurus), but identifies the mounted skeleton of K. incurvimanus as Hadrosaurus. The synonymization of Kritosaurus and Gryposaurus that lasted from the 1910s to 1990 led to a distorted picture of what the original Kritosaurus material represented. Because the Canadian material was much more complete, most representations and discussions of Kritosaurus from the 1920s to 1990 are actually more applicable to Gryposaurus. This includes, for example, James Hopson's discussion of hadrosaur cranial ornamentation,
Описание
Типовой образец Kritosaurus navajovius представлен лишь частичным черепом и нижними челюстями, а также сопутствующими остатками посткраниального скелета. Большая часть морды и верхний клюв отсутствуют. Однако, даже эти останки указывают на крупный размер тела, достигающий в длину и в массе тела. Длина черепа оценивается в от кончика верхнего клюва до основания квадратной кости, сочленяющейся с нижней челюстью в задней части черепа. Основываясь на черепе, ранее отнесённом к Anasazisaurus, форма полного гребня представляет собой костный выступ или пластину, начинающуюся от носовых костей, поднимающуюся между и над глазами и загибающуюся обратно под себя. Этот уникальный гребень позволяет отличить его от схожих гадрозавров, таких как Gryposaurus. Поверхность гребня шероховатая, а максимальная сохранившаяся длина черепа могла достигать .
The type specimen of Kritosaurus navajovius is only represented by a partial skull and lower jaws, and associated postcranial remains. The greater portion of the muzzle and upper beak are missing. However, these remains alone indicate a large body size, reaching in length and in body mass. The length of the skull is estimated at from the tip of the upper beak to the base of the quadrate that articulates with the lower jaw at the back of the skull. Based on the skull originally referred to Anasazisaurus, the form of the complete crest is that of a tab or flange of bone, from the nasals, that rises between and above the eyes and folds back under itself. This unique crest allows it to be distinguished from similar hadrosaurs, like Gryposaurus. The top of the crest is roughened, and the maximum preserved length of the skull could reach .
Палеобиология
Назальный гребень критозавра, каким бы он ни был на самом деле, мог использоваться для различных социальных функций, таких как определение пола или вида и установление иерархии в стаде.
The nasal crest of Kritosaurus, whatever its true form, may have been used for a variety of social functions, such as identification of sexes or species and social ranking.
Диета и питание
Как хадрозаврид, Критозавр был крупным двуногим/четвероногим травоядным, питавшимся растениями с помощью сложного черепа, позволявшего совершать движения, аналогичные жеванию. Его зубы постоянно обновлялись и формировали зубные батареи, содержащие сотни зубов, из которых одновременно в использовании находилось лишь небольшое количество. Растительный материал срывался его широким клювом и удерживался в челюстях органом, напоминающим щеку. Питание происходило с земли и до высоты примерно 4 метров (13 футов). Формация Киртленд интерпретируется как речные поймы, образовавшиеся после отступления Западного Внутреннего Морского Пути. Доминирующими растениями были хвойные, а рогатые динозавры-хазмозаврины, по-видимому, были более распространены, чем хадрозавриды. Наличие Паразауролофуса и Критозавра в ископаемых местонахождениях северной широты может свидетельствовать об обмене фауной между различными северными и южными биомами в позднем меловом периоде Северной Америки. Географический ареал останков Критозавра в Северной Америке был расширен благодаря обнаружению костей из формации Агуджа в Техасе, относящейся к позднему кампанскому возрасту, включая череп, хотя в 2019 году этому экземпляру было присвоено собственное родовое название – Aquilarhinus. Кроме того, частичный череп из Коауилы, Мексика, был отнесён к K. navajovius. Чарльз У. Гилмор также делал записи о работах Брауна, обследованиях и находках из формации Охо-Аламо, проводя исследования в формации Норт-Хорн в Юте, а также самостоятельно изучая формацию Охо-Аламо. Эти окаменелости могут принадлежать неизвестному виду гадрозавра или неописанному экземпляру Критозавра или Критозавра наваховиуса. Однако не все палеонтологи согласны с возрастом голотипа Критозавра, обнаруженного Барнумом Брауном. Это связано с несоответствием, разделяющим формацию Охо-Аламо на две части: более древний член Наашоибито, перекрывающий формацию Киртленд кампанского возраста, и более молодой член Кимбето. Начиная с 2000-х и 2010-х годов, дальнейшие исследования этой области, а также близлежащих ископаемых образований в соседних штатах, пролили свет на новые данные. Этот вопрос, вероятно, будет решён в будущем. Однако подтвержденные останки Критозавра, возможно, принадлежащие K. navajovius, cf. K. navajovius, и, возможно, новому виду были обнаружены в формациях Хавелина и Эль-Пикачо в Техасе. Этот род обитал вместе с многочисленными видами динозавров, включая сауропода Аламозавра, цератопсиан Бравoцератопса, Ожоцератопса, Торозавра и возможный вид Эотрицератопса, гадрозавров, включая возможный вид Edmontosaurus annectens, гадрозавра, очень похожего на Сауролофуса и Грипозавра, а именно Gryposaurus alsatei, и броненосного нодозавра Глиптодонтопельта. Тероподы этой среды включали Тираннозавра, более мелких тероподов, таких как вид Троодона и Рикардоэстезии, овирапторида Ожорапторзавра, дромаеозавра Динеобеллатора, а также неопределённых орнитомимидов и других неописанных дромаеозавров. К нединозавровым видам, обитавшим в той же среде, что и Критозавр, относились гигантский птерозавр Кетцалькоатль, различные виды рыб и скатов, амфибии, ящерицы, черепахи, такие как Адокус, и многочисленные виды млекопитающих, такие как Альфадон и Мезодма.
As a hadrosaurid, Kritosaurus would have been a large bipedal/quadrupedal herbivore, eating plants with a sophisticated skull that permitted a grinding motion analogous to chewing. Its teeth were continually replacing and packed into dental batteries that contained hundreds of teeth, only a relative handful of which were in use at any time. Plant material would have been cropped by its broad beak, and held in the jaws by a cheek like organ. Feeding would have been from the ground up to ~4 meters (13 ft) above. The Kirtland Formation is interpreted as river floodplains appearing after a retreat of the Western Interior Seaway. Conifers were the dominant plants, and chasmosaurine horned dinosaurs appear to have been more common than hadrosaurids. The presence of Parasaurolophus and Kritosaurus in northern latitude fossil sites may represent faunal exchange between otherwise distinct northern and southern biomes in Late Cretaceous North America. The geographic range of Kritosaurus remains in North America was expanded by the discovery of bones from the late Campanian age Aguja Formation of Texas, including a skull, although this specimen was given its own genus name, Aquilarhinus, in 2019. Additionally, a partial skull from Coahuila, Mexico has been referred to K. navajovius. Charles W. Gilmore also made notes about Brown's work surveys and finds from the Ojo Alamo Formation whilst doing research in the North Horn Formation in Utah as well as researching the Ojo Alamo Formation himself. These fossils might be of an unknown species of hadrosaur or an undescribed specimen of Kritosaurus or Kritosaurus navajovius. However, not all of the paleontological community agrees with the age of the Kritosaurus holotype unearthed by Barnum Brown. This is due to the unconformity that divides the Ojo Alamo Formation into two parts; the older Naashoibito member, which overlies the Campanian era Kirtland Formation, and the younger Kimbeto member. Starting in the 2000s and 2010s, more research into this area as well as nearby fossil formations in neighboring states has brought more information about them to light. This issue will probably be resolved in the future. However, confirmed Kritosaurus remains, possibly belonging to K. navajovius, cf. K. navajovius, and possibly a new species have been unearthed in the Javelina Formation and the El Picacho Formation in Texas. This genus lived alongside numerous species of dinosaurs including the sauropod Alamosaurus, the ceratopsians Bravoceratops, Ojoceratops, Torosaurus and a possible species of Eotriceratops, hadrosaurs which included a possible species of Edmontosaurus annectens, a hadrosaur very similar to Saurolophus and Gryposaurus, Gryposaurus alsatei to be exact, and the armored nodosaur Glyptodontopelta. Theropods from this environment which included Tyrannosaurus, smaller theropods like a species of Troodon and Richardoestesia, the oviraptorid Ojoraptorsaurus, the dromaeosaur Dineobellator, and indeterminate ornithomimids and other undescribed dromaeosaurs. Non dinosaur species that had shared the same environment with Kritosaurus included the giant pterosaur Quetzalcoatlus, various species of fishes and rays, amphibians, lizards, turtles like Adocus, and multiple species of mammals like Alphadon and Mesodma.