Кіріспе
Лоренцини ампуласы (Ампула) – электр өрістерін анықтайтын сезім мүшелері. Олар қырытқалы балықтардың (акулалар, шашақтар және химералар) және қамыс, есек және өкпелі балық сияқты бастапқы сүйекті балықтардың терісіндегі шырышқа толы тесіктер желісін құрайды. 20 ғасырдағы электрофизиологиялық тәжірибелер температураға, механикалық қысымға және мүмкін тұздылыққа сезімталдығын көрсетті. 1960 жылы ампулалар электр өрістерін сезінуге арналған мамаи рецептор мүшелері ретінде анықталды. Кальцийге белсендірілген калий арналарының алғашқы сипаттамаларының бірі конькидегі Лоренцини ампуласын зерттеуге негізделген. Лоренцини ампулалары қырытқалы балықтарда (акулалар, шашақтар және химералар), өкпелі балықтарда, бичирлерде, целаканттарда, есектілерде, шабақ балықтарында, су саламандраларында және кесектілерде кездеседі. Лоренцини ампулалары сүйекті балықтар мен төрт аяқты жануарлардың эволюциясында ерте жоғалған сияқты, бірақ көптеген топтардағы жоқтығына қатысты дәлелдер толық емес және қанағаттандырмайды. Тесіктер акулалар мен шашақтардың мұрын мен аузының айналасындағы теріде, сондай-ақ алдыңғы мұрын қанатында, барбельде, мұрын бүктемесінде және төменгі ерін шұңқырында шоғырланған. Каналдың мөлшері жануардың дене мөлшеріне сәйкес келеді, бірақ ампулалардың саны бірдей болады. Лоренцини ампулаларының каналдары тесікті немесе тесіксіз болуы мүмкін. Тесіксіз каналдар сыртқы сұйықтықтың қозғалысымен өзара әрекеттеспейді, бірақ сыртқы бөлшектердің кедергісін болдырмау үшін тактильді рецептор ретінде қызмет етеді. Оң тесік стимулы электрорецептор жасушаларынан келетін жүйке белсенділігінің жылдамдығын төмендетсе, теріс тесік стимулы жылдамдығын арттырады. Әрбір ампулада рецептор жасушаларының бір қабаты болады, оларды қолдаушы жасушалар бөледі. Жасушалар ток ағынының арасында болмауы үшін апикальды байланыстармен байланысқан. Рецептор жасушаларының апикальды бетінде кернеуге тәуелді кальций арналарының (деполяризацияны тудыратын) және кальцийге белсендірілген калий арналарының (кейін реполяризацияны жүзеге асыратын) жоғары концентрациясы бар кішкентай беттік ауданы бар. Канал қабырғасының кедергісі өте жоғары болғандықтан, канал тесігі мен ампула арасындағы барлық кернеу айырмасы 50 микрон қалыңдықтағы рецептор эпителийіне түседі. Рецептор жасушаларының базальды мембраналарының кедергісі төмен болғандықтан, кернеудің көп бөлігі қоздырылатын апикальды беттерге түседі, олар шектік мәнге жақын. Рецептор жасушалары арқылы кальций ағыны базальды беттерді деполяризациялайды, үлкен әсер ету потенциалын, деполяризация толқынын және реполяризацияны (нерв талшықтарындағыдай) тудырады. Бұл пресинаптикалық кальцийдің босатылуын және афферентті жүйке талшықтарына қоздырғыш трансмиттердің жіберілуін тудырады. Бұл талшықтар анықталған электр өрісінің мөлшерін балықтың миына жібереді. Ампулада үлкен өткізгіштігі бар кальцийге белсендірілген калий арналары (BK арналары) бар. Акулалар электрорецептивті тұщы су балықтарына қарағанда электр өрістеріне әлдеқайда сезімтал, тіпті басқа кез келген жануарға қарағанда сезімталдығы 5 нВ/см дейін төмен. Ампула каналдарын толтыратын коллагендік гидрогель – протон өткізгіштігі барлық биологиялық материалдардың ішінде ең жоғары. Онда 97% суда кератан сульфаты бар және өткізгіштігі шамамен 1,8 мС/см.
Ampullae of Lorenzini (: ampulla) are electroreceptors, sense organs able to detect electric fields. They form a network of mucus filled pores in the skin of cartilaginous fish (sharks, rays, and chimaeras) and of basal bony fishes such as reedfish, sturgeon, and lungfish. Electrophysiological experiments in the 20th century suggested a sensibility to temperature, mechanical pressure, and possibly salinity. In 1960 the ampullae were identified as specialized receptor organs for sensing electric fields. One of the first descriptions of calcium activated potassium channels was based on studies of the ampulla of Lorenzini in the skate. Ampullae of Lorenzini are present in cartilaginous fishes (sharks, rays, and chimaeras), lungfishes, bichirs, coelacanths, sturgeons, paddlefishes, aquatic salamanders, and caecilians. Ampullae of Lorenzini appear to have been lost early in the evolution of bony fishes and tetrapods, though the evidence for absence in many groups is incomplete and unsatisfactory. Pores are concentrated in the skin around the snout and mouth of sharks and rays, as well as the anterior nasal flap, barbel, circumnarial fold and lower labial furrow. Canal size typically corresponds to the body size of the animal but the number of ampullae remains the same. The canals of the ampullae of Lorenzini can be pored or non pored. Non pored canals do not interact with external fluid movement but serve a function as a tactile receptor to prevent interferences with foreign particles. A positive pore stimulus decreases the rate of nerve activity coming from the electroreceptor cells, while a negative pore stimulus increases the rate. Each ampulla contains a single layer of receptor cells, separated by supporting cells. The cells are connected by apical tight junctions so that no current leaks between them. The apical faces of the receptor cells have a small surface area with a high concentration of voltage dependent calcium channels (which trigger depolarisation) and calcium activated potassium channels (for repolarisation afterwards). Because the canal wall has a very high resistance, all the voltage difference between the pore of the canal and the ampulla is dropped across the 50 micron thick receptor epithelium. Because the basal membranes of the receptor cells have a lower resistance, most of the voltage is dropped across the excitable apical faces which are poised at the threshold. Inward calcium current across the receptor cells depolarises the basal faces, causing a large action potential, a wave of depolarisation followed by repolarisation (as in a nerve fibre). This triggers presynaptic calcium release and release of excitatory transmitter onto the afferent nerve fibres. These fibres signal the size of the detected electric field to the fish's brain. The ampulla contains large conductance calcium activated potassium channels (BK channels). Sharks are much more sensitive to electric fields than electroreceptive freshwater fish, and indeed than any other animal, with a threshold of sensitivity as low as 5 nV/cm. The collagen jelly, a hydrogel, that fills the ampullae canals has one of the highest proton conductivity capabilities of any biological material. It contains keratan sulfate in 97% water, and has a conductivity of about 1.8 mS/cm.
Магниттік қабылдау
Лоренцини ампулалары геомагниттік ақпаратты қабылдау қабілетіне де үлес қосады. Магниттік және электрлік өрістер байланысты болғандықтан, Лоренцини ампулаларында электромагниттік индукция арқылы магниторецепция мүмкін. Көптеген шеміршектей балықтар тамақпен байланысты жасалған магниттік өрістерге жауап береді, осы арқылы олардың қабілетін көрсетеді. Магниторецепция акулалар мен шағалалардың нақты көші-қон жолдары мен географиялық орналасуын анықтау қабілетін түсіндіруі мүмкін.
Температураны анықтау
Құбырлар ішіндегі шырыш тәрізді зат 2003 жылы термоэлектрлік жартылай өткізгіш ретінде қызмет ететін болса, температура өзгерістерін жануарлар температура градиенттерін анықтау үшін пайдалана алатын электр сигналына түрлендіретін еді деп есептелді. 2007 жылғы зерттеу бұл болжамды жоққа шығарғандай болды. Сұрақ ашық қалды, ал 2023 жылы акулалардың Лоренцини ампулалары 0,001 Кельвин (бір градустың мыңнан бір бөлігі) температура айырмашылығын анықтай алатыны болжалды. Осы принципті пайдаланатын жасанды сенсор 0,01 Кельвин айырмашылығын анықтай алады.