Ампулы Лоренцини: Электрорецепторы рыб

Введение

Сенсорные органы некоторых рыб, обнаруживающие электрические поля.

Ампулы Лоренцини (ампула) — это электрорецепторы, органы чувств, способные обнаруживать электрические поля. Они формируют сеть заполненных слизью пор в коже хрящевых рыб (акул, скатов и химер) и базальных костных рыб, таких как иглозубы, осетровые и двоякодышащие рыбы. Электрофизиологические эксперименты, проведенные в XX веке, показали чувствительность к температуре, механическому давлению и, возможно, солености. В 1960 году ампулы были идентифицированы как специализированные рецепторные органы для восприятия электрических полей. Одно из первых описаний кальций-активированных калийных каналов было основано на исследованиях ампулы Лоренцини у ската. Ампулы Лоренцини присутствуют у хрящевых рыб (акул, скатов и химер), двоякодышащих рыб, бичиров, целакантов, осетровых, веслоносых, водных саламандр и червяг. По-видимому, ампулы Лоренцини были утрачены на ранних этапах эволюции костных рыб и четвероногих, хотя доказательства их отсутствия во многих группах неполны и неудовлетворительны. Поры сосредоточены в коже вокруг рыла и рта акул и скатов, а также в переднем носовом плавнике, усике, циркумназальной складке и нижней губной борозде. Размер каналов обычно соответствует размеру тела животного, но количество ампул остается постоянным. Каналы ампул Лоренцини могут быть пористыми или непористыми. Непористые каналы не взаимодействуют с движением внешней жидкости, но выполняют функцию тактильного рецептора, предотвращая помехи от посторонних частиц. Положительный стимул поры снижает частоту нервной активности, поступающей от электрорецепторных клеток, в то время как отрицательный стимул поры увеличивает частоту. Каждая ампула содержит один слой рецепторных клеток, разделенных поддерживающими клетками. Клетки соединены апикальными плотными соединениями, предотвращающими утечку тока между ними. Апикальные поверхности рецепторных клеток имеют небольшую площадь поверхности с высокой концентрацией кальций-зависимых каналов (вызывающих деполяризацию) и кальций-активированных калийных каналов (для последующей реполяризации). Поскольку стенка канала обладает очень высоким сопротивлением, вся разница потенциалов между порой канала и ампулой падает на 50-микронном рецепторном эпителии. Поскольку базальные мембраны рецепторных клеток имеют более низкое сопротивление, большая часть напряжения падает на возбудимых апикальных поверхностях, находящихся в состоянии готовности на пороговом уровне. Входящий кальциевый ток через рецепторные клетки деполяризует базальные поверхности, вызывая большой потенциал действия – волну деполяризации, за которой следует реполяризация (как в нервном волокне). Это запускает пресинаптическое высвобождение кальция и высвобождение возбуждающего нейромедиатора на афферентные нервные волокна. Эти волокна передают в мозг рыбы сигнал о величине обнаруженного электрического поля. Ампула содержит кальций-активированные калийные каналы с высокой проводимостью (BK-каналы). Акулы гораздо более чувствительны к электрическим полям, чем электрорецептивные пресноводные рыбы и, вообще, любые другие животные, с порогом чувствительности всего 5 нВ/см. Коллагеновый гель, гидрогель, заполняющий каналы ампул, обладает одной из самых высоких протонных проводимостей среди всех биологических материалов. Он содержит кератансульфат в 97% воды и имеет проводимость около 1,8 мС/см.

Ampullae of Lorenzini (: ampulla) are electroreceptors, sense organs able to detect electric fields. They form a network of mucus filled pores in the skin of cartilaginous fish (sharks, rays, and chimaeras) and of basal bony fishes such as reedfish, sturgeon, and lungfish. Electrophysiological experiments in the 20th century suggested a sensibility to temperature, mechanical pressure, and possibly salinity. In 1960 the ampullae were identified as specialized receptor organs for sensing electric fields. One of the first descriptions of calcium activated potassium channels was based on studies of the ampulla of Lorenzini in the skate. Ampullae of Lorenzini are present in cartilaginous fishes (sharks, rays, and chimaeras), lungfishes, bichirs, coelacanths, sturgeons, paddlefishes, aquatic salamanders, and caecilians. Ampullae of Lorenzini appear to have been lost early in the evolution of bony fishes and tetrapods, though the evidence for absence in many groups is incomplete and unsatisfactory. Pores are concentrated in the skin around the snout and mouth of sharks and rays, as well as the anterior nasal flap, barbel, circumnarial fold and lower labial furrow. Canal size typically corresponds to the body size of the animal but the number of ampullae remains the same. The canals of the ampullae of Lorenzini can be pored or non pored. Non pored canals do not interact with external fluid movement but serve a function as a tactile receptor to prevent interferences with foreign particles. A positive pore stimulus decreases the rate of nerve activity coming from the electroreceptor cells, while a negative pore stimulus increases the rate. Each ampulla contains a single layer of receptor cells, separated by supporting cells. The cells are connected by apical tight junctions so that no current leaks between them. The apical faces of the receptor cells have a small surface area with a high concentration of voltage dependent calcium channels (which trigger depolarisation) and calcium activated potassium channels (for repolarisation afterwards). Because the canal wall has a very high resistance, all the voltage difference between the pore of the canal and the ampulla is dropped across the 50 micron thick receptor epithelium. Because the basal membranes of the receptor cells have a lower resistance, most of the voltage is dropped across the excitable apical faces which are poised at the threshold. Inward calcium current across the receptor cells depolarises the basal faces, causing a large action potential, a wave of depolarisation followed by repolarisation (as in a nerve fibre). This triggers presynaptic calcium release and release of excitatory transmitter onto the afferent nerve fibres. These fibres signal the size of the detected electric field to the fish's brain. The ampulla contains large conductance calcium activated potassium channels (BK channels). Sharks are much more sensitive to electric fields than electroreceptive freshwater fish, and indeed than any other animal, with a threshold of sensitivity as low as 5 nV/cm. The collagen jelly, a hydrogel, that fills the ampullae canals has one of the highest proton conductivity capabilities of any biological material. It contains keratan sulfate in 97% water, and has a conductivity of about 1.8 mS/cm.

Магнитная приемка

Ампулы Лоренцини также участвуют в способности воспринимать геомагнитную информацию. Поскольку магнитные и электрические поля взаимосвязаны, магниторецепция посредством электромагнитной индукции в ампулах Лоренцини представляется возможной. Многие хрящевые рыбы реагируют на искусственно созданные магнитные поля, связанные с пищевым вознаграждением, что подтверждает их способность к этому. Магниторецепция может объяснять способность акул и скатов формировать чёткие миграционные пути и определять своё географическое положение.

Чувство температуры

В 2003 году предполагалось, что слизеподобное вещество внутри каналов может функционировать как термоэлектрический полупроводник, преобразуя изменения температуры в электрический сигнал, который животное могло бы использовать для обнаружения температурных градиентов. Исследование 2007 года, по всей видимости, опровергло эту гипотезу. Вопрос оставался открытым, и в 2023 году было предсказано, что ампулы Лоренцини у акул смогут обнаруживать разницу температур в 0,001 Кельвина (тысячная доля градуса). Искусственный датчик, работающий по тому же принципу, способен обнаруживать разницу в 0,01 Кельвина.