Кіріспе

Өліп кеткен буынтұқымдылар туысы

Мегалограптус – сулы буынтұқымдылардың жойылып кеткен тобы, евриптеридтерге жатады. Мегалограптустың қазбалары Солтүстік Америкада катиан (соңғы ордовик) дәуіріне жататын шөгінділерде табылды. Туыс бес түрді қамтиды: M. alveolatus, M. ohioensis, M. shideleri, M. welchi және M. williamsae, барлығы АҚШ-та табылған қазба материалдарына негізделген. Канадада да нақты бір түрге жатқызылмаған қазбалар кездескен. Туыстың атауы "үлкен жазу" деп аударылады және Мегалограптус бастапқыда граптолиттердің бір түрі деп қате саналғандықтан, граптолит атаулары көбінесе "graptus" (мәні "жазу") сөзімен аяқталады. Мегалограптус – ірі жыртқыш мегалограптид евриптериді, ең үлкен және жақсы зерттелген түрі M. ohioensis, дене ұзындығы 1,5 метрге жетеді. Кейбір түрлері айтарлықтай кішіді, ал ең кішісі, әлі анықталмаған түрге жататын, шамамен 8 сантиметр ғана болады. Морфологиялық жағынан Мегалограптус ерекше ерекшеленеді. Мегалограптустың ең ерекше екі белгісі – оның алға қараған ірі және тікенекті қосымшалары, басқа евриптеридтердегі ұқсас құрылымдардан әлдеқайда үлкен, және оның телсоны (денесінің соңғы бөлігі). Мегалограптустың өткір тік пішіндес телсоны улы емес, бірақ ол серкальды жапырақшалармен қоршалған, олар олжаны ұстауға қабілетті. Үш түрдің – M. ohioensis, M. shideleri және M. williamsae – қазбалары өте жақсы сақталған, сондықтан зерттеушілер олардың тірі кезіндегі түсін болжауға мүмкіндік алды. Үшеуі де қоңыр және қара түсті болған, ал M. ohioensis қалғандарына қарағанда қараңғырақ болды. Алғаш рет 1874 жылы Сэмюэл Алмонд Миллер сипаттаған, M. welchi түрінің фрагментарлық қазба қалдықтарына негізделген Мегалограптус граптолит екендігі 1908 жылға дейін ресми түрде күмән тудырмады, ол кезде Рудольф Рудеманн қазбаларды евриптеридтердің қалдықтары деп таныды. 1912 жылы Аугуст Фёрст Мегалограптустың Echinognathus-қа ұқсас екенін атап өтті, содан бері екі туыс тығыз байланысты деп саналады және 1955 жылдан бері Megalograptidae тұқымдасына біріктірілді. 2015 жылы Pentecopterus туысы да осы тұқымдасқа қосылды. Кеннет Кастер мен Эрик Н. Кьельсвиг Варинг 1955 жылы Мегалограптусты жаңа түрдің, M. ohioensis-тің толыққанды қазба материалдары табылғандықтан қайта қарады. Кастер мен Кьельсвиг Варинг келесі жылдары Мегалограптус бойынша одан әрі жұмыс жүргізді. 1964 жылы олар M. shideleri және M. williamsae түрлерін атады және фрагментарлық евриптерид Ctenopterus alveolatus-ты Мегалограптус түріне қайта жіктеді. Мегалограптус жағалауға жақын теңіз ортасында өмір сүрді, онда ол олжаны ұстау үшін үлкен қосымшаларын, сондай-ақ, мүмкін, телсоны мен серкальды жапырақшаларын пайдаланды. M. ohioensis-ке жататын мүмкін копролиттер (жаңбырланған қалдықтар) белгілі, олар трилобиттердің және M. ohioensis-тің өзінің фрагменттерін қамтиды. Бұл Мегалограптус кейде қазіргі заманғы көптеген хелицераттар сияқты каннибализмге бейім болғанын көрсетеді.

Өлшемі

Мегалограптус - ірі мегалограптидтер тұқымдасына жататын бір туыс. Ең ірі түрі M. ohioensis болды, оның ұзындығы M. ohioensis ордовик кезеңінің екінші ірі мегалограптиді және екінші ірі эвриптеридісі болды, тек туысқан Пентекоптерден ғана кіші, ол одан да үлкенге дейін өсе алатын. Бұрынғы есептер Мегалограптустың кейбір түрлерінің өлшемдерін айтарлықтай үлкен деп көрсеткен, мысалы, түбіртек түрі M. welchi шамамен ұзындығына жете алады деп саналған. Бірақ 2009 жылы Джеймс Ламсделл мен Саймон Брэдди жасаған зерттеуге сәйкес, мұндай есептер күмәнді, себебі олар толық емес қазбалардың әшекейлеріне негізделген. Мысалы, M. shideleri түрінің ұзындығы бұрын шамамен деп есептелген.

Төртінші аяқ жұбы қысқа және тікенді болған, ал бесінші жұп, жүзу қанаттарының (алтыншы және соңғы аяқ жұбында орналасқан) алдында орналасқан, тікелей тікендерден мүлдем құрылмаған. Бұл ерекше аяқ, алыс туысқан Eurypterus туысының ұқсас аяғына ұқсас, онда ол тепе-теңдікті сақтау мүшесі ретінде қарастырылады. Мегалограптустың жүзу қанаттарының үшінші буыны аяқтарды алға қарай бүктеген, бұл эвриптеридтер үшін сирек кездесетін ерекшелік, көбінесе алыс туысқан Dolichopterus туысынан ғана белгілі. Мегалограптустың кең жүзу қанаттары аяқтың алтыншы буынынан қалыптасқан. Көптеген туыстарда қанаттың маңызды бөлігін құрайтын жетінші буын салыстырмалы түрде кішкентай құрылымға дейін азайтылған. Сегізінші буын, ешбір Мегалограптус қазба материалдарында сақталмаған, жетінші буындағы бекіту нүктелері арқылы бар екендігі көрсетілген, бұл оның басқа эвриптеридтерге қарағанда айтарлықтай кішкентай болғанын көрсетеді және базальдық ("примитивтік") мегалограптид Пентекоптерде жоқ. және оның қазбалары жақсы сақталғандықтан, егжей-тегжейлі зерттеуге мүмкіндік береді. M. williamsae да ұқсас түс схемасына ие болды, оның тергиттері ашық қоңыр теріге қара түсті қабықшаларды көрсетті. және оған "үлкен жазу" деген мағынаны білдіретін Мегалограптус деген ат берді (грек тіліндегі megale, "үлкен" және graptos, "жазу", граптолит қазбалары үшін жиі қолданылады). Миллердің қате анықтауының себебі, қазбалардың нақты контурлары әлі дұрыс тазартылмағандықтан, анық емес болды. M. welchi-нің фрагментарлы қазбалары алғаш рет Л. Б. Уэлч тапқан, оның құрметіне түрге welchi деген ат берілген, Либерти, Огайо маңындағы кейінгі ордовик кезеңіне жататын шөгінділерде табылған. Бұл Вирджиниядан сипатталған алғашқы эвриптерид болды. Атаудың "alveolatus" бөлігі тікендердің айналасындағы альвеолалық процестердің (ойыстардың) айқын дамуын көрсетеді. АҚШ-тың Джорджия штатындағы Катиан дәуірінің шөгінділерінде және Нью-Йорктің Шавангунк жотасында табылған Мегалограптус қазбалары екі жаңа түрді білдіруі мүмкін.

Жіктеу

20-ғасырдың басында евриптерид ретінде танылғаннан кейін көп ұзамай, Мегалограптус 1912 жылы Фурстемен Эхиногнатус туысына ұқсас және оған жақын туыс екені айтылды. Megalograptidae дәстүрлі түрде Mixopteridae туысына жақын деп есептелді. 1964 жылы Кастер мен Кьелсвиг Варинг Megalograptidae-ді, Mixopteridae, Carcinosomatidae және Mycteroptidae туыстарымен бірге Mixopteracea (кейіннен Mixopteroidea деп аталды) суперотбасына енгізді. 2004 жылы О. Эрик Тетли Megalograptus және, демек, Megalograptidae туысын таксономиялық тұрғыдан күрделі деп анықтады, бұл туыстың Eurypteroidea және Mixopteroidea (қазір Carcinosomatoidea синонимі) екеуімен бірнеше әлеуетті синапоморфияларды (туыстық белгілер, "жетілген" және кладка тән ерекшеліктер) ортақтасатынын, сондай-ақ көптеген апоморфияларға (организмнің ата-тегінен ерекшеленетін белгілер) ие екенін анықтады. Талдау қалай жүргізілгеніне байланысты, Мегалограптус филогенетикалық ағаштағы орнын өзгертті, тек кейде Mixopteroidea ішіндегі базальдық жағдайда табылды (егер денесінің үштен бірінен аз бөлігі сақталған таксондар алынып тасталса). Тетли Мегалограптус пен оның туысының өте ерте жасқа байланысты өте базальдық болуы мүмкін деген болжам жасады. Оның жалпақ организмдерді жеуге бейімделген азық іздеу стратегиясына сүйенсек, Мегалограптус жаңадан қабығын ауыстырған трилобиттер, теңіз медузалары, ктенофорлар және басқа да нектобенттік таксондар сияқты пелагикалық жұмсақ денелі олжаларды аулаған болуы мүмкін; оның гнатхобазалары нығайтылмағандықтан, Мегалограптус қабықшалы, биоминералданған организмдерді ұнтақтауға қабілетсіз болған деп есептеледі, олжаны аузына жеткізу үшін.