Мегалограптус: вымерший род морских скорпионов

Введение

Вымерший род членистоногих

Megalograptus — род европтерид, вымершей группы водных членистоногих. Окаменелости Megalograptus были обнаружены в отложениях катианского (позднего ордовикского) возраста в Северной Америке. Род включает пять видов: M. alveolatus, M. ohioensis, M. shideleri, M. welchi и M. williamsae, все они основаны на ископаемом материале, найденном в Соединенных Штатах. В Канаде также обнаружены окаменелости, не отнесённые к какому-либо конкретному виду. Родовое название переводится как «великое письмо» и происходит от ошибочного первоначального представления о том, что Megalograptus был типом граптолита, названия которых часто заканчиваются на -graptus (означает «письмо»). Megalograptus был крупным хищным мегалограптидным европтеридом, при этом самый крупный и известный вид, M. ohioensis, достигал длины тела около 100 мм. Некоторые виды были значительно меньше, а самый маленький, принадлежащий к ранее не определённому виду, вырастал лишь до 30 мм в длину. Морфологически Megalograptus был весьма своеобразен. Двумя наиболее отличительными чертами Megalograptus были его массивные, покрытые шипами, направленные вперёд придатки, значительно превосходящие по размеру аналогичные структуры у других европтерид, и его тельсон (последний сегмент тела). Острый, шиповидный тельсон Megalograptus не был ядовитым, но был специализирован в том, что окружён уникальными церкальными лопастями, способными захватывать. Некоторые окаменелости трёх разных видов — M. ohioensis, M. shideleri и M. williamsae — настолько хорошо сохранились, что исследователи смогли предположить, какой окраской они могли обладать при жизни. Все три, предположительно, были коричнево-чёрного цвета, при этом M. ohioensis был темнее остальных. Впервые описанный Сэмюэлем Алмондом Миллером в 1874 году на основе фрагментарных ископаемых останков вида M. welchi, Megalograptus как граптолит не был подвергнут формальному сомнению до 1908 года, когда Рудольф Рудеманн идентифицировал окаменелости как остатки европтерид. Август Фёрсте в 1912 году отметил сходство Megalograptus с Echinognathus, и с тех пор эти два рода считаются близкородственными и с 1955 года объединены в семейство Megalograptidae. В 2015 году род Pentecopterus также был отнесён к этому семейству. Кеннет Э. Кастер и Эрик Н. Кьельсвиг Ваеринг пересмотрели Megalograptus в 1955 году в связи с обнаружением более полного ископаемого материала нового вида M. ohioensis. Кастер и Кьельсвиг Ваеринг продолжили изучение Megalograptus в последующие годы. В 1964 году они описали виды M. shideleri и M. williamsae и переклассифицировали фрагментарного европтерида Ctenopterus alveolatus как вид Megalograptus. Megalograptus обитал в прибрежных морских средах, где использовал свои крупные придатки, а возможно, и тельсон с церкальными лопастями, для захвата добычи. Известны возможные копролиты (окаменевшие экскременты) M. ohioensis, содержащие фрагменты окаменевших трилобитов, а также фрагменты самого M. ohioensis. Это позволяет предположить, что Megalograptus мог быть каннибалом, как и многие современные хелицераты.

Megalograptus is a genus of eurypterid, an extinct group of aquatic arthropods. Fossils of Megalograptus have been recovered in deposits of Katian (Late Ordovician) age in North America. The genus contains five species: M. alveolatus, M. ohioensis, M. shideleri, M. welchi and M. williamsae, all based on fossil material found in the United States. Fossils unassigned to any particular species have also been found in Canada. The generic name translates to "great writing" and originates from the mistaken original belief that Megalograptus was a type of graptolite, often given names ending with graptus (meaning 'writing'). Megalograptus was a large predatory megalograptid eurypterid, with the largest and best known species, M. ohioensis, reaching body lengths of Some species were substantially smaller, with the smallest, belonging to a hitherto undetermined species, only growing to about in length. Morphologically, Megalograptus was highly distinct. The two most distinctive features of Megalograptus were its massive and spined forward facing appendages, far larger than similar structures in other eurypterids, and its telson (the last division of the body). The sharp spike shaped telson of Megalograptus was not venomous, but it was specialized in that it was surrounded by unique cercal blades, capable of grasping. Certain fossils of three different species, M. ohioensis, M. shideleri and M. williamsae, are so well preserved that researchers have been able to infer the coloration they might have possessed in life. All three were deduced to have been brown and black in color, with M. ohioensis being darker than the others. First described by Samuel Almond Miller in 1874, based on fragmentary fossil remains of the species M. welchi, Megalograptus being a graptolite was not formally questioned until 1908, when Rudolf Ruedemann recognized the fossils as eurypterid remains. Megalograptus was noted as being similar to Echinognathus by August Foerste in 1912 and the two genera have been considered closely related since then, and have been grouped together in the Megalograptidae since 1955. In 2015, the genus Pentecopterus was also assigned to the family. Kenneth E. Caster and Erik N. Kjellesvig Waering revised Megalograptus in 1955, owing to the discovery of more complete fossil material of the new species M. ohioensis. Caster and Kjellesvig Waering conducted further work on Megalograptus over the following years. In 1964, they named the species M. shideleri and M. williamsae and reclassified the fragmentary eurypterid Ctenopterus alveolatus as a species of Megalograptus. Megalograptus lived in near shore marine environments, where it used its large appendages, and possibly its telson and cercal blades, to capture prey. Possible coprolites (fossilized dung) are known from M. ohioensis, which contain fossil trilobite fragments as well as fragments of M. ohioensis itself. This suggests that Megalograptus might have been cannibalistic at times, like many modern chelicerates.

Размер

Megalograptus — род крупных мегалограптидных эвриптеридов. Самый крупный вид — M. ohioensis, достигавший длины от M. ohioensis был вторым по величине мегалограптидом и вторым по величине эвриптеридом ордовикского периода, уступая по размеру лишь близкому виду Pentecopterus, который мог вырастать до. Предыдущие оценки указывали на значительно большие размеры некоторых видов Megalograptus, а типовой вид M. welchi, как считалось, достигал длины в. Согласно исследованию 2009 года Джеймса Ламсделла и Саймона Дж. Брэдди, эти оценки сомнительны, поскольку основаны на орнаментации неполных окаменелостей. В случае M. shideleri, ранее оценивавшегося в длину в, четвертая пара придатка была короткой и покрытой шипами, а пятая пара, непосредственно перед плавательными лопастями (расположенными на шестой и последней паре придатка), была полностью лишена шипов. Эта необычная конечность схожа с соответствующим придатком у далёкородственного рода Eurypterus, где она интерпретируется как орган равновесия. Третий сегмент плавательных лопастей Megalograptus сгибал придатки вперед — редкая особенность для эвриптеридов, в основном известная у далёкородственного рода Dolichopterus. Широкие плавательные лопасти Megalograptus формировались шестым сегментом придатка. Седьмой сегмент, который у многих родов составлял основную часть лопасти, был редуцирован до относительно небольшой структуры. Восьмой сегмент, не сохранившийся ни в одном известном ископаемом материале Megalograptus, указывается по точкам прикрепления на седьмом сегменте, что также свидетельствует о его значительно меньшем размере по сравнению с другими эвриптеридами. и отсутствует у базального ("примитивного") мегалограптида Pentecopterus. Лучшая сохранность его окаменелостей позволяет проводить более детальное изучение. У M. williamsae также была схожая окраска, с тергитами, указывающими на чёрные чешуйки на светло-коричневом покрове. И дал ему название Megalograptus, означающее «великое письмо» (от греческих слов megale — «великий» и graptos — «письмо», обычно используемых для окаменелостей граптолитов). Одной из причин ошибочной идентификации Миллера было то, что точный контур окаменелостей был неясен из-за недостаточной очистки. Фрагментарные окаменелости M. welchi были первоначально обнаружены Л. Б. Уэлчем, в честь которого и назван вид welchi, недалеко от Либерти, штат Огайо, в позднем ордовике. Это был первый эвриптерид, описанный из Вирджинии. Название вида alveolatus относится к выраженному развитию альвеолярных выростов (ям) вокруг шипов. Окаменелости Megalograptus, найденные в отложениях катианского возраста в штате Джорджия (США) и в хребте Шаванганк в Нью-Йорке, также могут представлять два различных новых вида.

Megalograptus was a genus of large megalograptid eurypterids. The largest species was M. ohioensis, which ranged in length from M. ohioensis was the second largest megalograptid and the second largest eurypterid of the Ordovician period, smaller only than the related Pentecopterus, which could grow to Previous estimates have placed the size of some species of Megalograptus as substantially larger, with the type species M. welchi once believed to have reached lengths of in length. According to a 2009 study by James Lamsdell and Simon J. Braddy, such estimates are dubious as they are based on ornamentation in incomplete fossils. In the case of M. shideleri, once estimated to have reached lengths of ,

The fourth pair of appendages were short and spiny, but the fifth pair, immediately preceding the swimming paddles (placed on the sixth and final pair of appendages), were completely spineless. This unusual limb is similar to the same appendage in the distantly related genus Eurypterus, where it has been interpreted as a balancing organ. The third joint of the swimming paddles of Megalograptus bent the appendages forwards, a rare feature in the eurypterids, otherwise mostly known from the distantly related genus Dolichopterus. The wide swimming paddles of Megalograptus were formed from the sixth joint of the appendage. The seventh joint, which in many genera formed a major part of the paddle, was reduced to a relatively small structure. The eighth joint, not preserved in any known Megalograptus fossil material, is indicated as existing by attachment points in the seventh joint, which also indicate that it was significantly smaller than in other eurypterids. and are lacking in the basal ("primitive") megalograptid Pentecopterus. and its fossils being better preserved allows for more detailed examination. M. williamsae also had a similar color scheme, with its tergites indicating black scales against light brown integument. and gave it the name Megalograptus, meaning "great writing" (deriving from the Greek megale, "great", and graptos, "writing", commonly used for graptolite fossils). One reason for Miller's mistaken identification is that the exact outline of the fossils was unclear because they were not properly cleaned yet. The fragmentary fossils of M. welchi were initially recovered by L. B. Welch, whom the species name welchi honors, near Liberty, Ohio, collected in Late Ordovician It was the first eurypterid to be described from Virginia. The species name alveolatus refers to the pronounced development of the alveolar processes (pits) around the spines. Megalograptus fossils found in Katian age deposits in the US state of Georgia and in the Shawangunk Ridge of New York may also represent two distinct new species.

Классификация

Вскоре после признания Мегалограптуса европитером в начале XX века, Форсте в 1912 году отметил его сходство и вероятную тесную родственную связь с родом Echinognathus. Семейство Megalograptidae традиционно рассматривалось как близкородственное Mixopteridae. В 1964 году Кастер и Кьельсвиг Ваэринг отнесли Megalograptidae, вместе с Mixopteridae, Carcinosomatidae и Mycteroptidae, к надотряду Mixopteracea (позднее переименованному в Mixopteroidea). В 2004 году О. Эрик Тетли установил, что Megalograptus, а следовательно и Megalograptidae, представляет собой таксономическую проблему, поскольку род обладает рядом потенциальных синапоморфий (производных, "продвинутых" признаков, уникальных для клады) как с Eurypteroidea, так и с Mixopteroidea (в настоящее время рассматриваемой как синоним Carcinosomatoidea), а также большим количеством апоморфий (признаков, отличающихся от таковых у предка организма). В зависимости от метода анализа, положение Megalograptus в филогенетическом дереве менялось, иногда восстанавливаясь как базальный в пределах Mixopteroidea (если из анализа исключались таксоны, сохранившиеся менее чем на треть). Тетли предположил, что Megalograptus и его семейство могли быть очень базальными, учитывая их древний возраст. Основываясь на стратегии питания, подходящей для потребления плоских организмов, Megalograptus мог охотиться на пелагическую мягкотелую добычу, такую как недавно линявшие трилобиты, медузы, ктенофоры и другие нектобентосные таксоны; учитывая, что у него, вероятно, не было укрепленных гнатобаз, маловероятно, что Megalograptus мог раздавить организмы с биоминерализованной раковиной, чтобы захватить добычу и доставить ее ко рту.