Өсімдік жапырақтарының, гүлдерінің және тамырларының сыртқы қабығы

Кіріспе

Өсімдіктердің жапырақтарын, гүлдерін, тамырларын және сабақтарын жабатын жасушалар қабаты. Эпидермис (грекше ἐπιδερμίς, "тері үстінде" деген мағынада) – өсімдіктердің жапырақтарын, гүлдерін, тамырларын және сабақтарын жабатын жасушалардың бір қабаты. Ол өсімдік пен сыртқы ортаның арасындағы шекараны құрайды. Эпидермис бірнеше функцияны атқарады: судың булануына қарсы қорғайды, газ алмасуды реттейді, метаболизмдік қосылыстарды бөліп шығарады және (әсіресе тамырларда) су мен минералдық заттарды сіңіреді. Көптеген жапырақтардың эпидермисі дорсовентральды анатомиялық құрылысқа ие: жоғарғы (адаксиалдық) және төменгі (абаксиалдық) беттері құрылысы жағынан әлдеқандай өзгешеліктерге ие болып, әртүрлі функцияларды атқара алады. Ағаш тәрізді сабақтар және картоп түйнектері сияқты кейбір сабақ құрылымдары эпидермисті қорғаныш қабаты ретінде алмастыратын перидерм деп аталатын екінші қабатты құрайды.

Сипаттама

Эпидермис – негізгі өсімдік денесінің сыртқы жасушалық қабаты. Кейбір ескі еңбектерде жапырақ эпидермисінің жасушалары мамандандырылған паренхима жасушалары ретінде қарастырылған, бірақ қазіргі таңда қалыптасқан басымдық эпидермисті дермалық тіндер ретінде жіктеу болып табылады, ал паренхима – негізгі тіндер ретінде жіктеледі. Эпидермис – жапырақтардың (төмендегі схемада көрсетілгендей) дермалық тіндер жүйесінің негізгі құрауы, сондай-ақ сабақтардың, тамырлардың, гүлдердің, жемістердің және тұқымдардың; ол әдетте мөлдір болады (эпидермалық жасушаларда хлоропластар аз немесе мүлдем жоқ, күзетші жасушалардан басқа). Эпидермистің жасушалары құрылымдық және функционалдық тұрғыдан әртүрлі. Көптеген өсімдіктерде эпидермис бір жасушалық қабаттан тұрады. Ficus elastica және Peperomia сияқты кейбір өсімдіктерде жапырақтарының протодермасында периклинальді жасушалық бөліну жүзеге асады, нәтижесінде эпидермисі бірнеше жасушалық қабаттан тұрады. Эпидерма жасушалары тығыз байланысқан және өсімдікке механикалық күш пен қорғаныс қамтамасыз етеді. Атап айтқанда, толқынды төсем жасушалары эпидермистегі жарықтардың пайда болуын болдырмауға немесе оларды бағыттауға маңызды рөл атқарады. Өсімдіктердің жер үсті бөліктерінің эпидермалық жасушаларының қабырғалары кутинмен қапталған және олар қабықпен жабылады. Қабық атмосфераға судың булануын азайтады, кейде ол жылтыр қабаттар, түйіршіктер, пластиналар, түтікшелер немесе жіптер түрінде балауызбен жабылады. Бұл балауыз қабаттары кейбір өсімдіктерге ақшыл немесе көкшіл түс береді. Беткі балауыз ылғалды кедергі ретінде әрекет етеді және өсімдікті күшті күн сәулесінен және желден қорғайды. Эпидермалық тіндерге бірнеше дифференциацияланған жасуша түрлері жатады: эпидермалық жасушалар, күзетші жасушалар, қосалқы жасушалар және эпидермалық түктер (трихомалар). Эпидермалық жасушалар – ең көп, ең үлкен және ең аз маманданған жасушалар. Олар әдетте монокотиледонды өсімдіктердің жапырақтарында дикотиледонды өсімдіктерге қарағанда созылыңқы болады. Көптеген түрлерде трихомалар немесе түктер эпидермистен өседі. Тамыр эпидермисінде тамыр түктері деп аталатын эпидермалық түктер жиі кездеседі және су мен минералдық қоректік заттарды сіңіруге бейімделген. Екіншілік өсуі бар өсімдіктерде тамырлар мен сабақтардың эпидермисі әдетте пердереммен алмастырылады.

The epidermis is the outermost cell layer of the primary plant body. In some older works the cells of the leaf epidermis have been regarded as specialized parenchyma cells, but the established modern preference has long been to classify the epidermis as dermal tissue, whereas parenchyma is classified as ground tissue. The epidermis is the main component of the dermal tissue system of leaves (diagrammed below), and also stems, roots, flowers, fruits, and seeds; it is usually transparent (epidermal cells have fewer chloroplasts or lack them completely, except for the guard cells.) The cells of the epidermis are structurally and functionally variable. Most plants have an epidermis that is a single cell layer thick. Some plants like Ficus elastica and Peperomia, which have a periclinal cellular division within the protoderm of the leaves, have an epidermis with multiple cell layers. Epidermal cells are tightly linked to each other and provide mechanical strength and protection to the plant. Particularly, wavy pavement cells are suggested to play a pivotal role in preventing or guiding cracks in the epidermis. The walls of the epidermal cells of the above ground parts of plants contain cutin, and are covered with a cuticle. The cuticle reduces water loss to the atmosphere, it is sometimes covered with wax in smooth sheets, granules, plates, tubes, or filaments. The wax layers give some plants a whitish or bluish surface color. Surface wax acts as a moisture barrier and protects the plant from intense sunlight and wind. The epidermal tissue includes several differentiated cell types: epidermal cells, guard cells, subsidiary cells, and epidermal hairs (trichomes). The epidermal cells are the most numerous, largest, and least specialized. These are typically more elongated in the leaves of monocots than in those of dicots. Trichomes or hairs grow out from the epidermis in many species. In the root epidermis, epidermal hairs termed root hairs are common and are specialized for the absorption of water and mineral nutrients. In plants with secondary growth, the epidermis of roots and stems is usually replaced by a periderm through the action of a cork cambium.

Эпидермистегі жасушалардың дифференциациясы

Өсімдік эпидермисі үш негізгі жасуша типінен тұрады: төселген жасушалар, күзетші жасушалар және олардың стомаларды және трихомаларды (басқаша айтқанда, жапырақ түктерін) қоршап тұрған қосалқы жасушалары. Гүл шоқпарларының эпидермисі конус тәрізді жасушалар деп аталатын трихомалардың бір түрін де құрайды. Трихомалар жапырақ дамуының нақты кезеңінде екі маңызды трихома спецификациялық гендерінің бақылауымен қалыптасады: TTG және GL1. Бұл процесті гиббереллиндер деп аталатын өсімдік гормондары басқарады, тіпті толық бақыланбаса да, гиббереллиндер жапырақ түктерінің дамуына әсер етеді. GL1 эндорепликацияны – жасушаның кейін бөлінбеуімен және жасушаның кеңеюімен бірге ДНК-ның көбеюін тудырады. GL1 трихома қалыптасуының соңғы кезеңдерін бақылайтын GL2 екінші генінің экспрессиясын қосады, бұл жасушалық өсіндіге себеп болады. Arabidopsis thaliana трихомалардың үлгісін бақылау үшін TTG және TRY сияқты тежегіш гендердің өнімдерін пайдаланады. Бұл гендердің өнімдері жанама жасушаларға таралып, олардың трихома қалыптастыруына кедергі келтіреді, ал TRY жағдайында төселген жасушалардың пайда болуына ықпал етеді. MIXTA генінің немесе басқа түрлердегі оның аналогының жасушалық дифференциация процесінің кейінгі кезеңінде экспрессиясы трихомалардың үстінде конус тәрізді жасушалардың пайда болуына әкеледі. MIXTA – транскрипциялық фактор. Стома үлгісін қалыптастыру әлдеқайда бақыланатын процесс, себебі стома өсімдіктің суды сақтау және тыныс алу қабілетіне әсер етеді. Осы маңызды функциялардың нәтижесінде, стома қалыптастыру үшін жасушалардың дифференциациясы басқа эпидермалық жасушаларға қарағанда қоршаған орта жағдайларына көбірек тәуелді. Стомалар – өсімдік эпидермисіндегі тесіктер, олар екі күзетші жасушамен қоршалған, олар апертураның ашылуын және жабылуын басқарады. Бұл күзетші жасушалар өз кезегінде күзетші жасушаларды қолдайтын қосалқы жасушалармен қоршалған. Стомалар стомалық меристемоидтар ретінде басталады. Бұл процесс дикотилер мен монокотилерде әртүрлі болады. Дикотилерде аралық қашықтық негізінен кездейсоқ деп есептеледі, бірақ мутанттар оның қандай да бір генетикалық бақылауда екенін көрсетеді, ал монокотилерде бұл процесс жақсы бақыланады, мұнда стомалар протодерма жасушаларының ерекше асимметриялық бөлінуінен пайда болады. Екі жасушаның кішісі күзетші аналық жасушаға айналады. Жақын орналасқан эпидермалық жасушалар да қосалқы жасушаларды қалыптастыру үшін асимметриялық түрде бөлінеді. Стомалар өсімдіктердің тіршілік етуінде маңызды рөл атқаратындықтан, олардың дифференциациясы туралы ақпаратты генетикалық манипуляциялардың дәстүрлі әдістерімен алу қиын, себебі стома мутанттары тіршілік ете алмайды. Осылайша, бұл процестің бақылауы толыққанды түсініксіз. Кейбір гендер анықталды. TMM стома қалыптасуының басталу уақытын бақылайды деп есептеледі, ал FLP күзетші жасушалардың пайда болғаннан кейін одан әрі бөлінуін болдырмауға қатысады. Қоршаған ортаның жағдайлары стоманың дамуына, әсіресе жапырақ бетіндегі олардың тығыздығына әсер етеді. Этилен және цитокиндер сияқты өсімдік гормондары қоршаған ортаның жағдайларына жауап ретінде стоманың дамуын басқарады деп саналады. Бұл гормондардың жиналуы стома тығыздығының артуына әкеледі, мысалы, өсімдіктерді жабық ортада ұстаған кезде.

The plant epidermis consists of three main cell types: pavement cells, guard cells and their subsidiary cells that surround the stomata and trichomes, otherwise known as leaf hairs. The epidermis of petals also form a variation of trichomes called conical cells. Trichomes develop at a distinct phase during leaf development, under the control of two major trichome specification genes: TTG and GL1. The process may be controlled by the plant hormones gibberellins, and even if not completely controlled, gibberellins certainly have an effect on the development of the leaf hairs. GL1 causes endoreplication, the replication of DNA without subsequent cell division as well as cell expansion. GL1 turns on the expression of a second gene for trichome formation, GL2, which controls the final stages of trichome formation causing the cellular outgrowth. Arabidopsis thaliana uses the products of inhibitory genes to control the patterning of trichomes, such as TTG and TRY. The products of these genes will diffuse into the lateral cells, preventing them from forming trichomes and in the case of TRY promoting the formation of pavement cells. Expression of the gene MIXTA, or its analogue in other species, later in the process of cellular differentiation will cause the formation of conical cells over trichomes. MIXTA is a transcription factor. Stomatal patterning is a much more controlled process, as the stoma affects the plant's water retention and respiration capabilities. As a consequence of these important functions, differentiation of cells to form stomata is also subject to environmental conditions to a much greater degree than other epidermal cell types. Stomata are pores in the plant epidermis that are surrounded by two guard cells, which control the opening and closing of the aperture. These guard cells are in turn surrounded by subsidiary cells which provide a supporting role for the guard cells. Stomata begin as stomatal meristemoids. The process differs between dicots and monocots. Spacing is thought to be essentially random in dicots though mutants do show it is under some form of genetic control, but it is more controlled in monocots, where stomata arise from specific asymmetric divisions of protoderm cells. The smaller of the two cells produced becomes the guard mother cells. Adjacent epidermal cells will also divide asymmetrically to form the subsidiary cells. Because stomata play such an important role in the plants' survival, collecting information on their differentiation is difficult by the traditional means of genetic manipulation, as stomatal mutants tend to be unable to survive. Thus the control of the process is not well understood. Some genes have been identified. TMM is thought to control the timing of stomatal initiation specification and FLP is thought to be involved in preventing the further division of the guard cells once they are formed. Environmental conditions affect the development of stomata, in particular, their density on the leaf surface. It is thought that plant hormones, such as ethylene and cytokines, control the stomatal developmental response to the environmental conditions. Accumulation of these hormones appears to cause increased stomatal density such as when the plants are kept in closed environments.