Эпидерма растений: строение и функции.

Введение

Слой клеток, покрывающий листья, цветки, корни растений. Эпидермис (от греческого ἐπιδερμίς, что означает «над кожей») — это однослойный покров клеток, покрывающий листья, цветки, корни и стебли растений. Он образует границу между растением и внешней средой. Эпидермис выполняет несколько функций: он защищает от потери воды, регулирует газообмен, выделяет метаболические соединения и (особенно в корнях) поглощает воду и минеральные питательные вещества. Эпидермис большинства листьев демонстрирует дорсовентральное строение: верхняя (адаксиальная) и нижняя (абаксиальная) поверхности имеют несколько иную структуру и могут выполнять различные функции. Древесные стебли и некоторые другие стеблевые структуры, такие как клубни картофеля, формируют вторичное покрытие, называемое перидермой, которое замещает эпидермис в качестве защитного покрова.

Описание

Эпидермис – это самый внешний клеточный слой первичного растительного тела. В некоторых старых работах клетки эпидермиса листьев рассматривались как специализированные клетки паренхимы, но современная общепринятая точка зрения заключается в классификации эпидермиса как покровной ткани, в то время как паренхима классифицируется как основная ткань. Эпидермис является основным компонентом системы покровных тканей листьев (схема представлена ниже), а также стеблей, корней, цветков, плодов и семян; он обычно прозрачен (эпидермические клетки содержат меньше хлоропластов или полностью лишены их, за исключением замыкающих клеток). Клетки эпидермиса структурно и функционально разнообразны. У большинства растений эпидермис состоит из одного слоя клеток. Некоторые растения, такие как Ficus elastica и Peperomia, характеризуются периклинальным делением клеток в протодерме листьев и имеют эпидермис, состоящий из нескольких слоев клеток. Эпидермические клетки плотно связаны друг с другом и обеспечивают механическую прочность и защиту растения. Особенно волнистые эпидермические клетки предположительно играют важную роль в предотвращении или направлении трещин в эпидермисе. Клетки эпидермиса надземных частей растений содержат кутин и покрыты кутикулой. Кутикула снижает потерю воды в атмосферу и иногда покрыта воском в виде гладких слоев, гранул, пластинок, трубочек или нитей. Восковые слои придают некоторым растениям беловатый или голубоватый оттенок поверхности. Поверхностный воск служит влагозащитным барьером и защищает растение от интенсивного солнечного света и ветра. Эпидермисная ткань включает несколько дифференцированных типов клеток: эпидермические клетки, замыкающие клетки, замыкающие клетки-спутники и эпидермические волоски (трихомы). Эпидермические клетки являются наиболее многочисленными, крупными и наименее специализированными. Как правило, они более удлиненные в листьях однодольных, чем в листьях двудольных. Трихомы, или волоски, растут из эпидермиса у многих видов. В эпидермисе корня распространены эпидермические волоски, называемые корневыми волосками, которые специализируются на поглощении воды и минеральных питательных веществ. У растений со вторичным ростом эпидермис корней и стеблей обычно заменяется перидермой благодаря деятельности пробкового камбия.

The epidermis is the outermost cell layer of the primary plant body. In some older works the cells of the leaf epidermis have been regarded as specialized parenchyma cells, but the established modern preference has long been to classify the epidermis as dermal tissue, whereas parenchyma is classified as ground tissue. The epidermis is the main component of the dermal tissue system of leaves (diagrammed below), and also stems, roots, flowers, fruits, and seeds; it is usually transparent (epidermal cells have fewer chloroplasts or lack them completely, except for the guard cells.) The cells of the epidermis are structurally and functionally variable. Most plants have an epidermis that is a single cell layer thick. Some plants like Ficus elastica and Peperomia, which have a periclinal cellular division within the protoderm of the leaves, have an epidermis with multiple cell layers. Epidermal cells are tightly linked to each other and provide mechanical strength and protection to the plant. Particularly, wavy pavement cells are suggested to play a pivotal role in preventing or guiding cracks in the epidermis. The walls of the epidermal cells of the above ground parts of plants contain cutin, and are covered with a cuticle. The cuticle reduces water loss to the atmosphere, it is sometimes covered with wax in smooth sheets, granules, plates, tubes, or filaments. The wax layers give some plants a whitish or bluish surface color. Surface wax acts as a moisture barrier and protects the plant from intense sunlight and wind. The epidermal tissue includes several differentiated cell types: epidermal cells, guard cells, subsidiary cells, and epidermal hairs (trichomes). The epidermal cells are the most numerous, largest, and least specialized. These are typically more elongated in the leaves of monocots than in those of dicots. Trichomes or hairs grow out from the epidermis in many species. In the root epidermis, epidermal hairs termed root hairs are common and are specialized for the absorption of water and mineral nutrients. In plants with secondary growth, the epidermis of roots and stems is usually replaced by a periderm through the action of a cork cambium.

Дифференциация клеток в эпидермисе

Эпидермис растения состоит из трех основных типов клеток: клеток мостовидной ткани, замыкающих клеток и их вспомогательных клеток, которые окружают устьица и трихомы, также известные как волоски листьев. Эпидермис лепестков также формирует разновидность трихом, называемую коническими клетками. Трихомы развиваются на определенной стадии развития листа под контролем двух основных генов, определяющих специфику трихомы: TTG и GL1. Этот процесс может контролироваться гормонами гиббереллинами, и даже если они не полностью контролируют его, гиббереллины безусловно оказывают влияние на развитие волосков листьев. GL1 вызывает эндорепликацию – репликацию ДНК без последующего деления клеток, а также расширение клеток. GL1 активирует экспрессию второго гена, GL2, который контролирует заключительные стадии формирования трихомы, вызывая клеточный вырост. Arabidopsis thaliana использует продукты ингибирующих генов для контроля организации трихом, таких как TTG и TRY. Продукты этих генов диффундируют в соседние клетки, предотвращая их превращение в трихомы и, в случае TRY, способствуя образованию клеток мостовидной ткани. Экспрессия гена MIXTA или его аналога в других видах на более поздней стадии клеточной дифференциации вызывает образование конических клеток над трихомами. MIXTA является транскрипционным фактором. Формирование устьиц – гораздо более контролируемый процесс, поскольку устьица влияют на удержание воды и дыхательные возможности растения. Вследствие этих важных функций, дифференциация клеток для образования устьиц также в большей степени подвержена воздействию условий окружающей среды, чем дифференциация других типов клеток эпидермиса. Устьица – это поры в эпидермисе растения, окруженные двумя замыкающими клетками, которые контролируют открытие и закрытие апертуры. Эти замыкающие клетки, в свою очередь, окружены вспомогательными клетками, которые обеспечивают поддерживающую роль для замыкающих клеток. Устьица начинаются как устьичные меристемоиды. Процесс различается у двудольных и однодольных растений. Считается, что расположение устьиц у двудольных растений в основном случайное, хотя мутанты показывают, что оно подвержено некоторому виду генетического контроля, но у однодольных растений оно более контролируемое, поскольку устьица возникают в результате специфических асимметричных делений клеток протодермы. Меньшая из двух образовавшихся клеток становится клеткой-предшественницей замыкающей клетки. Соседние эпидермические клетки также делятся асимметрично, образуя вспомогательные клетки. Поскольку устьица играют столь важную роль в выживании растений, получение информации об их дифференциации затруднено традиционными методами генетической манипуляции, поскольку мутанты по генам, влияющим на устьица, часто не способны выжить. Таким образом, контроль этого процесса недостаточно изучен. Некоторые гены были идентифицированы. Считается, что TMM контролирует время инициации спецификации устьиц, а FLP предположительно участвует в предотвращении дальнейшего деления замыкающих клеток после их формирования. Условия окружающей среды влияют на развитие устьиц, в частности, на их плотность на поверхности листа. Считается, что растительные гормоны, такие как этилен и цитокинины, контролируют развитие устьиц в ответ на условия окружающей среды. Накопление этих гормонов, по-видимому, вызывает увеличение плотности устьиц, например, когда растения содержатся в закрытых помещениях.

The plant epidermis consists of three main cell types: pavement cells, guard cells and their subsidiary cells that surround the stomata and trichomes, otherwise known as leaf hairs. The epidermis of petals also form a variation of trichomes called conical cells. Trichomes develop at a distinct phase during leaf development, under the control of two major trichome specification genes: TTG and GL1. The process may be controlled by the plant hormones gibberellins, and even if not completely controlled, gibberellins certainly have an effect on the development of the leaf hairs. GL1 causes endoreplication, the replication of DNA without subsequent cell division as well as cell expansion. GL1 turns on the expression of a second gene for trichome formation, GL2, which controls the final stages of trichome formation causing the cellular outgrowth. Arabidopsis thaliana uses the products of inhibitory genes to control the patterning of trichomes, such as TTG and TRY. The products of these genes will diffuse into the lateral cells, preventing them from forming trichomes and in the case of TRY promoting the formation of pavement cells. Expression of the gene MIXTA, or its analogue in other species, later in the process of cellular differentiation will cause the formation of conical cells over trichomes. MIXTA is a transcription factor. Stomatal patterning is a much more controlled process, as the stoma affects the plant's water retention and respiration capabilities. As a consequence of these important functions, differentiation of cells to form stomata is also subject to environmental conditions to a much greater degree than other epidermal cell types. Stomata are pores in the plant epidermis that are surrounded by two guard cells, which control the opening and closing of the aperture. These guard cells are in turn surrounded by subsidiary cells which provide a supporting role for the guard cells. Stomata begin as stomatal meristemoids. The process differs between dicots and monocots. Spacing is thought to be essentially random in dicots though mutants do show it is under some form of genetic control, but it is more controlled in monocots, where stomata arise from specific asymmetric divisions of protoderm cells. The smaller of the two cells produced becomes the guard mother cells. Adjacent epidermal cells will also divide asymmetrically to form the subsidiary cells. Because stomata play such an important role in the plants' survival, collecting information on their differentiation is difficult by the traditional means of genetic manipulation, as stomatal mutants tend to be unable to survive. Thus the control of the process is not well understood. Some genes have been identified. TMM is thought to control the timing of stomatal initiation specification and FLP is thought to be involved in preventing the further division of the guard cells once they are formed. Environmental conditions affect the development of stomata, in particular, their density on the leaf surface. It is thought that plant hormones, such as ethylene and cytokines, control the stomatal developmental response to the environmental conditions. Accumulation of these hormones appears to cause increased stomatal density such as when the plants are kept in closed environments.