Кіріспе

Жануарлардың белгілі бір аймаққа, әсіресе көбею үшін оралу бейімі – Филопатрия дегеніміз, организмнің белгілі бір жерде тұруға немесе оған әдетте қайта оралуға бейімділігі. Филопатрияның себептері көп, бірақ жануарлардың туған жеріне көбейіп өсуге оралуы – жаратылыстық филопатрия ең көп кездесетін түрі болуы мүмкін. Бұл термин грек тіліндегі "philo" ("жақындық, сүйіспеншілік") және "patra" ("отан") деген сөздерден шыққан. Организмдердің филопатриялық болуының белгілі себептеріне жұптасу (көбею), тіршілік ету, көші-қон, ата-аналық қамқорлық, ресурстар және т.б. жатады. Көптеген жануар түрлерінде жекелеген организмдер топта өмір сүруден пайда көреді, себебі түрге байланысты, олар жыртқыштарға осал болып келеді және ресурстар мен тамақ табуда қиындықтарға тап болады. Сондықтан, топта өмір сүру түрдің тіршілік ету мүмкіндігін арттырады, бұл ресурстарды табу және көбейтумен байланысты. Әдетте, түрге байланысты, олардың туған жеріне қайту, сол аумақты мекендейтін түр үшін қолайлы нұсқа. Бұл жануарлардың туған жерлері оларға тамақ іздеу және қорғану үшін аумақ ретінде қызмет етеді, мысалы, маржан рифінде тіршілік ететін балықтар үшін. Пол Гринвуд жүргізген жануарлардың мінез-құлқына қатысты зерттеуде, әйел сүтқоректілердің филопатриялық болу ықтималдығы жоғары, ал еркек сүтқоректілердің көшіп кету ықтималдығы жоғары. Ата құстар көбінесе филопатриялық болады, ал ана құстар көшіп кетеді. Филопатрия ынтымақтастық қасиеттердің эволюциясына жағдай жасайды, себебі жыныстық айырмашылықтың бағыты белгілі бір жұптасу жүйесінің салдарынан туындайды. Колониялық теңіз құстарында, ұяға адалдық көп деңгейлі ақпаратқа байланысты екені көрсетілді, оның ішінде жұптасқан құстардың көбею табысы, колонияның қалған бөлігінің орташа көбею табысы және осы екі деңгейдің өзара әрекеттесуі. Көбейтуге адалдық, жетілгеннен кейін көшіп-қонып немесе таралып кеткен түрлер арасында да жақсы құжатталған. Әсіресе, ұшқанда таралып кететін құстар ерекше навигациялық дағдыларын пайдаланып, бұрынғы жерге қайта оралады. Филопатриялық организмдер үйрену қабілетін көрсетеді және көбейту әрекеті сәтсіз аяқталса, келесі жылдары сол жерге қайта оралмайды. Мұндай үйренудің эволюциялық пайдасы айқын: жақсырақ жер іздеу тәуекелін көтерген организмдер, нашар жерде қалғандарға қарағанда төмен тіршілік ету қабілетіне ие болмайды. Филопатрия түр ішінде біртекті емес, егер көбейту ортасы оқшауланған болса, филопатрияны көрсету ықтималдығы жоғары. Сол сияқты, көшіп-қонбайтын популяциялар көшіп-қонатындарға қарағанда филопатриялық болуға бейім. Өмір бойы моногамдық жұптық байланыстарды көрсететін түрлерде, тіпті көбейту маусымынан тыс, жыныстық айырмашылық байқалмайды. Алайда, таралатын полигиноздық түрлер арасында (оның ішінде бір көбейту маусымында бір жұпты ғана табатын түрлер де бар), құстар арасында еркектерде көбейту орнына адалдық деңгейі аналарға қарағанда жоғары, ал сүтқоректілерде керісінше. Бұл жыныстық айырмашылықтың көптеген себептері қарастырылды, ең ерте қабылданған гипотеза бұл айырмашылықты бір жынысты бәсекелестікке және аумақты таңдауға байланыстырды. Ер адамдар, әдетте, ұрпақ тәрбиелеуге аз күш жұмсайды және ресурстар емес, жұбайлар үшін бір-бірімен бәсекелеседі. Осылайша, көшіп кету нәтижесінде көбею мүмкіндігі артады, себебі аналықтарға қолжетімділік жоғарылайды. Екінші жағынан, әйелдерге көшіп кетудің құны жоғары, сондықтан олар филопатриялық болады. Бұл гипотеза жаратылыстық филопатрияға да қатысты, бірақ көбейту орнына адалдыққа көбірек назар аударады. Жақында Гринвудтың зерттеулеріне негізделген тағы бір гипотеза, ата-ананың ықпалы үлкен рөл атқаратынын көрсетеді. Құстар жұмыртқа салғандықтан, ересек әйелдер өз қыздарынан ұрықтану қаупіне тап болады, сондықтан оларды қуып шығады. Екінші жағынан, жас аталық сүтқоректілер өздерінің басым әкелеріне қауіп төндіреді, сондықтан олар жас кезінде көшіп кетуге мәжбүр болады.

Натальді филопатрия

Бұл бетте филопатрияның эволюциялық себептері талқыланады. Филопатрияның механизмдері туралы Natal homing бетіне қараңыз. Натальді филопатрия дегеніміз, жануардың туған жеріне қайтуы немесе жануарлардың туған жерінде қалуы. Бұл – көбейту орнына деген филопатрияның бір түрі. Эволюциялық себептерге қатысты пікірталас әлі де шешілмеген. Натальді филопатрияның салдары түрлену болуы мүмкін, ал таралуға ұшырамаған жануарлардың жағдайында – кооперативтік көбейту. Натальді филопатрия әйелдерде ең көп кездесетін филопатрия түрі, себебі ол жұптасу үшін бәсекелестікті азайтады, көбею қарқынын және ұрпақтың тірі қалу деңгейін арттырады. Ол филопатрияның туысқандардың туған жерлерінде шоғырлануына, демек генетикалық әртүрліліктің төмендеуіне алып келеді, сондықтан ішкі көбейтудің (инбридингтің) қандай да бір пайдасы болуы керек – әйтпесе бұл процесс эволюциялық тұрғыдан зиянды болар еді және осылай кең таралмас еді. Бұл гипотеза бойынша негізгі пайда – жергілікті ортаға өте жақсы бейімделген жергілікті гендік кешенді қорғау. Алайда, ішкі көбейтудің зиянды әсері (депрессиясы) субпопуляциялардың уақыт бойынша қаншалықты көп бөлінгендігіне байланысты арта түсетінін және бұл гипотеза нәрестелік филопатрияның эволюциясы үшін бастапқы механизмді ұсынбайтынын ескеру маңызды. Екінші гипотеза – филопатрия көбейтудің сәтті болу ықтималдығын едәуір арттырады. Қатаң тіршілік ортасының талаптары – геном нақты бейімделген болсын, болмасын – белгілі бір жерге оралған даралардың оны жақсы білетінін және оны қорғауда немесе жұптасқанда сәттіліктерінің артуын білдіреді. Бұл гипотезалардың ешқайсысы оптималды ішкі көбейту немесе таралу гипотезалары сияқты кеңінен қабылданбаған, бірақ олардың болуы натальді филопатрияның эволюциялық себептері әлі де толыққанды дәлелденбегенін көрсетеді.

Түрлендіру

Көп буындық нәсілдік филопатрияның маңызды салдары – генетикалық дивергенция және, нәтижесінде, түрлену. Генетикалық алмасудың болмауы географиялық және репродуктивтік тұрғыдан оқшауланған популяцияларда генетикалық дрейфке әкелуі мүмкін. Мұндай түрлену ең анық аралдарда байқалады. Жақсы қозғалатын және аралдарда көбейтілетін жануарлар үшін жаңа көбею орнын табу мүмкін болмайды. Жақында қоныстанғандықтан немесе жай ғана шектеулі кеңістік болғандықтан шағын популяциямен бірге генетикалық дрейф материктегі түрлерде байқалатыннан гөрі қысқа мерзімде жүруі мүмкін. Аралдардағы эндемизмнің жоғары деңгейі осы факторлармен байланысты. Аралдық ұя салатын альбатростарды зерттеулер нәсілдік филопатрияға байланысты түрленудің маңызды дәлелдерін көрсетті. Генетикалық айырмашылықтар көбінесе митохондриялық ДНҚ-дағы микросателлиттерде анықталады. Теңізде көп уақытын өткізетін, бірақ көбею үшін құрлыққа оралатын жануарлар жоғары нәсілдік филопатрияны және популяциялар арасындағы одан кейінгі генетикалық дрейфті көрсетеді. Көптеген альбатростар 6-16 жасқа дейін көбеймейді. Туған аралынан оралғанға дейін жүздеген мың шақырымды ұшып өтеді. Нәсілдік филопатрияның жоғары деңгейі белгілеу және қайта ұстау деректері арқылы расталды. Мысалы, бір зерттеуде Лейсан альбатросының (Phoebastria immutabilis) 99%-дан астамы бірнеше жыл қатарынан дәл сол ұяға оралды. Мұндай орналасқан жерге байланыстылық түрленуге алып келуі мүмкін және осы процестің бастапқы кезеңдерінде де байқалады. Тасмания жағалауында орналасқан үш көбею колониясының микросателлиттерінде ұялшақ альбатростың (Thalassarche [cauta] cauta) генетикалық айырмашылықтары анықталды. Айырмашылықтар қазіргі уақытта популяцияларды жеке түрлер ретінде анықтауға жеткіліксіз; алайда, асыл тұқым алмасу болмаса, дивергенция жалғасуы мүмкін. Барлық оқшауланған популяцияларда генетикалық дрейфтің белгілері байқалмайды. Генетикалық біртектілік екі түсіндірудің бірімен байланысты болуы мүмкін, екеуі де нәсілдік филопатрияның бір түрде абсолютті емес екенін көрсетеді. Біріншіден, дивергенцияның болмауы негізін қалаушы әсерге байланысты болуы мүмкін, бұл жаңа популяцияларды құратын жеке адамдар бастапқы популяциясының гендерін қалай алып жүретінін түсіндіреді. Эволюциялық уақыт шкаласында егер қысқа ғана уақыт өткен болса, жеткіліксіз дивергенция пайда болуы мүмкін. Мысалы, митохондриялық ДНҚ микросателлиттерін зерттеу Фолкленд аралдары мен Кемпбел аралындағы қара қабақты альбатростың (T. melanophrys) колониялары арасында маңызды айырмашылықтар жоқ екенін көрсетті, бұл орынжайлар мыңдаған шақырым қашықтықта болса да. Ақ қақпақты альбатростың (T. [cauta] steadi) бұрын тіркелмеген Оңтүстік Атлантика аралында ұя салуға тырысқандығы туралы байқаулар, бұл түрдің аралаушы жас құстармен кеңістігін кеңейтуге қабілетті екенін көрсетеді. Екіншіден, дивергенцияны болдырмау үшін жеткілікті гендер алмасу болуы мүмкін. Мысалы, Булер альбатросының (T. bulleri bulleri) оқшауланған (бірақ географиялық жағынан жақын) популяциялары генетикалық жағынан ұқсас екені көрсетілді. Нәсілдік филопатрия арқылы түрлену – өзін-өзі нығайтатын процесс. Генетикалық айырмашылықтар жеткілікті болғаннан кейін, әртүрлі түрлер өміршең ұрпақтарды өндіру үшін араласа алмайды. Нәтижесінде, көбею тек туған аралда ғана жүзеге асуы мүмкін, филопатрияны күшейтеді және тікелей генетикалық дивергенцияны одан да арттырады.

Көмекші-құтқарушы селекция

Көшіп қонбайтын филопатриялық түрлер кооперативті көбейтуге қабілетті болуы мүмкін. Туыстық таңдау, кооперативті көбейту оның бір түрі, жеке ұрпақтың туыстарының ұрпақтарына қалай күтім жасағанын түсіндіреді. Туған жеріне филопатриялық жануарлар отбасы мүшелерімен байланысын күшейтеді және кооперативті көбейту арқылы инклюзивті сәйкестік артатын жағдайларда, мұндай мінез-құлық дамуы мүмкін, себебі ол отбасыларға эволюциялық пайда әкеледі. Кооперативті көбейту – бағынышты көмекшілермен қоршалған үстем көбейту жұбымен сипатталатын иерархиялық әлеуметтік жүйе. Бұл жүйені пайдаланудың артықшылықтары мен кемшіліктері үстем көбейту жұбына және олардың көмекшілеріне тиесілі. Көмекшілерге тиесілі кемшіліктерге: сәйкестік деңгейінің төмендеуі, аумақты қорғаудың күшеюі, ұрпаққа күтім жасау және өсуге кеткен қосымша шығындар жатады. Көмекшілерге тиесілі артықшылықтар: жыртқыштардан қорғану мүмкіндігінің артуы, азық іздеу уақытының ұзаруы, аумақты мұраға алу, қоршаған орта жағдайларының жақсаруы және инклюзивті сәйкестік. Көбейту жұбы үшін кемшіліктерге: жұптасқан серікті күзетуді күшейту және бағынышты жұптасуды басу кіреді. Көбейтушілер ұрпаққа күтім жасау және аумақты сақтау бойынша жеңілдіктер алады. Олардың басты артықшылығы – көбею қарқынының және тіршілік ету мүмкіндігінің артуы. Кооперативті көбейту барлық жыныстық жағынан жетілген ересектердің көбею табысын бір жұпқа қарай бұрады. Бұл топтың көбею қабілеті таңдалған бірнеше мүшелерде сақталады дегенді білдіреді, ал көмекшілердің көбею қабілеті аз немесе мүлдем жоқ. Осы жүйе арқылы көбейтушілер көбейген көбеюге, ал көмекшілер инклюзивті сәйкестікке қол жеткізеді.

Басқа өзгерістер

Көшіп-қонушы жануарлар өздерінің жолындағы маңызды белгілі бір аймақтарға – тоқтау орны, демалыс алаңдары, қауырсын тастау жерлері және қыстауға тұрақтылық танытады. Бұл тұрақтылық популяцияның нақты бір ортаға бейімделуін сақтауға көмектеседі деп саналады (яғни, гендер жиынтығы белгілі бір аймақта қалыптасқан болса, сол аймаққа оралмағанда басқа жерде жақсы тірлікке келе бермейді, сондықтан табиғи іріктеу адалдық көрсететіндерді жақсы көреді). Көшіп-қонушы отбасылар мен түрлер арасында тұрақтылықтың деңгейі әртүрлі болады. Бұл термин кейде ұяларда мекендейтін, бірақ қолайсыз маусымда (мысалы, қоңыржай белдеуде қыс немесе тропикте құрғақ маусым) оларда тұрмай, керісінше, белсенді емес кезеңді өткізу үшін жақын жерде паналауға кететін жануарларға да қолданылады (аралар мен қоңыздарда жиі кездеседі); мұндай жағдайда бұл көші-қон емес, себебі паналау орнының орналасуы кездейсоқ және бірегей (жай ғана сәйкес келуден басқа ешқашан табылмайды немесе қайта ізделмейді), алайда бұрынғы ұя орнын табуға қажетті навигациялық қабілеттер көшіп-қонушы жануарлардың қабілеттерімен ұқсас болуы мүмкін.