Филопатрия: привязанность к месту рождения и размножения у животных

Введение

Тенденция животных возвращаться в определенную область, особенно для размножения. Филопатрия – это склонность организма оставаться или регулярно возвращаться в конкретный район. Причины филопатрии многочисленны, однако наиболее распространенной может быть родовая филопатрия, когда животные возвращаются в место своего рождения для размножения. Этот термин происходит от греческих корней *philo* – «любить, склонность» и *patra* – «родина».

К известным причинам, обуславливающим филопатрию организмов, относятся спаривание (размножение), выживание, миграция, забота о потомстве, наличие ресурсов и т.д. У большинства видов животных особи получают выгоду от жизни в группах, поскольку, в зависимости от вида, они более уязвимы к хищникам и испытывают больше трудностей с поиском ресурсов и пищи. Следовательно, жизнь в группах повышает шансы на выживание, что коррелирует с поиском ресурсов и размножением. В зависимости от вида, возвращение в место рождения, где данный вид занимает определенную территорию, может быть более предпочтительным. Места рождения служат для этих животных территорией, куда они возвращаются для питания и укрытия, как, например, рыбы на коралловом рифе. В исследовании поведения животных, проведенном Полом Гринвудом, было установлено, что в целом самки млекопитающих чаще проявляют филопатрию, в то время как самцы млекопитающих склонны к расселению. Самцы птиц чаще проявляют филопатрию, а самки – расселение. Филопатрия способствует эволюции кооперативных признаков, поскольку половая принадлежность влияет на конкретную систему спаривания. У колониальных морских птиц было показано, что верность гнезду зависит от информации в различных масштабах, включая успех размножения конкретной пары, средний успех размножения всей колонии и взаимодействие этих двух факторов. Верность местам размножения также хорошо изучена у видов, которые мигрируют или расселяются после достижения половой зрелости. Птицы, в частности, которые расселяются в молодом возрасте, используют свои исключительные навигационные навыки, чтобы вернуться на прежнее место. Филопатрические особи демонстрируют обучающее поведение и не возвращаются в последующие годы, если попытка размножения оказалась неудачной. Эволюционные преимущества такого обучения очевидны: особи, рискующие искать лучшее место, не имеют меньшей приспособленности, чем те, кто остается на плохом месте. Филопатрия не является однородной внутри вида, и особи гораздо чаще проявляют ее, если среда обитания для размножения изолирована. Аналогично, неподвижные популяции чаще проявляют филопатрию, чем мигрирующие. У видов, формирующих пожизненные моногамные пары, даже вне сезона размножения, нет предпочтений в половой принадлежности, проявляющей филопатрию. Однако среди полигинных видов, склонных к расселению (включая тех, кто находит только одного партнера в сезон размножения), у птиц наблюдается гораздо более высокий уровень филопатрии мест размножения у самцов, чем у самок, и обратная тенденция у млекопитающих. Существует множество возможных объяснений этой половой предвзятости, при этом самая ранняя принятая гипотеза связывает ее с внутриполовой конкуренцией и выбором территории. Самцы, как правило, мало вкладываются в воспитание потомства и конкурируют друг с другом за самок, а не за ресурсы. Таким образом, расселение может привести к увеличению репродуктивного успеха, поскольку доступ к самкам становится шире. С другой стороны, затраты на расселение для самок высоки, поэтому они проявляют филопатрию. Эта гипотеза также применима к родовой филопатрии, но в основном касается верности месту размножения. Более поздняя гипотеза, основанная на результатах Гринвуда, предполагает, что родительское влияние может играть важную роль. Поскольку птицы откладывают яйца, взрослые самки подвергаются риску оплодотворения своими дочерьми и поэтому изгоняют их. С другой стороны, молодые самцы млекопитающих представляют угрозу для своего доминирующего отца, поэтому они вынуждены расселяться в молодом возрасте.

Some of the known reasons for organisms to be philopatric would be for mating (reproduction), survival, migration, parental care, resources, etc In most species of animals, individuals will benefit from living in groups, because depending on the species, individuals are more vulnerable to predation and more likely to have difficulty finding resources and food. Therefore, living in groups increases a species' chances of survival, which correlates to finding resources and reproducing. Again, depending on the species, returning to their birthplace where that particular species occupies that territory is the more favorable option. The birthplaces for these animals serve as a territory for them to return for feeding and refuge, like fish from a coral reef. In an animal behavior study conducted by Paul Greenwood, overall female mammals are more likely to be philopatric, while male mammals are more likely to disperse. Male birds are more likely to be philopatric, while females are more likely to disperse. Philopatry will favor the evolution of cooperative traits because the direction of sex has consequences from the particular mating system. In colonial seabirds, it has been shown that nest fidelity depends on multi scale information, including the breeding success of the focal breeding pair, the average breeding success of the rest of the colony, and the interaction of these two scales. Breeding fidelity is also well documented among species that migrate or disperse after reaching maturity. Birds, in particular, that disperse as fledglings will take advantage of exceptional navigational skills to return to a previous site. Philopatric individuals exhibit learning behaviour, and do not return to a location in following years if a breeding attempt is unsuccessful. The evolutionary benefits of such learning are evident: individuals that risk searching for a better site will not have lower fitness than those that persist with a poor site. Philopatry is not homogenous within a species, with individuals far more likely to exhibit philopatry if the breeding habitat is isolated. Similarly, non migratory populations are more likely to be philopatric that those that migrate. In species that exhibit lifelong monogamous pair bonds, even outside of the breeding season, there is no bias in the sex that is philopatric. However, among polygynous species that disperse (including those that find only a single mate per breeding season), there is a much higher rate of breeding site philopatry in males than females among birds, and the opposite bias among mammals. Many possible explanations for this sex bias have been posited, with the earliest accepted hypothesis attributing the bias to intrasexual competition, and territory choice. Males generally invest little in the raising of offspring, and compete with each other for mates rather than resources. Thus, dispersing can result in reproductive enhancement, as greater access to females is available. On the other hand, the cost of dispersal to females is high, and thus they are philopatric. This hypothesis also applies to natal philopatry, but is primarily concerned with breeding site fidelity. A more recent hypothesis builds on Greenwood’s findings, suggesting that parental influence may play a large role. Because birds lay eggs, adult females are at risk of being cuckolded by their daughters, and thus would drive them out. On the other hand, young male mammals pose a threat to their dominant father, and so are driven to disperse while young.

Натальная филопатрия

На этой странице рассматриваются эволюционные причины филопатрии. О механизмах филопатрии см. статью «Натальное ориентирование». Натальная филопатрия обычно подразумевает возвращение в область, где родилось животное, или оставание животных на своей родной территории. Это одна из форм филопатрии к месту размножения. Дебаты о эволюционных причинах остаются открытыми. Следствием натальной филопатрии может быть видообразование, а в случаях животных, не совершающих расселение, – кооперативное размножение. Натальная филопатрия – наиболее распространенная форма филопатрии у самок, поскольку она снижает конкуренцию за спаривание и повышает скорость размножения, а также увеличивает выживаемость потомства. Утверждалось, что поскольку филопатрия приводит к концентрации близкородственных особей в местах их рождения и, следовательно, к снижению генетического разнообразия, должно существовать некоторое преимущество инбридинга – иначе этот процесс был бы эволюционно невыгоден и не был бы столь распространен. Основным положительным результатом, согласно этой гипотезе, является защита локального генофонда, хорошо адаптированного к местным условиям. Однако важно отметить, что инбридинговая депрессия становится более вредной по мере увеличения времени (в эволюционном смысле) разделения субпопуляций, и эта гипотеза не предоставляет начальный механизм для эволюции натальной филопатрии. Вторая гипотеза заключается в том, что филопатрия значительно повышает вероятность успешного размножения. Жесткие требования к среде обитания – независимо от того, связаны они с точно адаптированным геномом или нет – означают, что особи, возвращающиеся на место, лучше с ним знакомы и могут быть более успешными как в его защите, так и в поиске партнеров. Ни одна из этих гипотез не получила такого широкого признания, как гипотезы оптимального инбридинга или расселения, но их существование указывает на то, что эволюционные причины натальной филопатрии до сих пор не были окончательно доказаны.

Видообразование

Основным результатом многопоколенной натальной филопатрии является генетическая дивергенция и, в конечном счете, видообразование. Без генетического обмена географически и репродуктивно изолированные популяции могут подвергаться генетическому дрейфу. Такое видообразование наиболее заметно на островах. Для мобильных островных видов, способных к размножению, поиск нового места для гнездования может оказаться невозможным. В сочетании с небольшой численностью популяции, что может быть вызвано недавней колонизацией или просто ограниченностью пространства, генетический дрейф может происходить в более короткие сроки, чем наблюдается у материковых видов. Высокий уровень эндемизма на островах объясняется этими факторами. Существенные доказательства видообразования, обусловленного натальной филопатрией, были получены в ходе исследований островных гнездящихся альбатросов. Генетические различия чаще всего обнаруживаются в микроспутниках митохондриальной ДНК. Животные, проводящие большую часть времени в море, но возвращающиеся на сушу для размножения, демонстрируют высокий уровень натальной филопатрии и, как следствие, генетического дрейфа между популяциями. Многие виды альбатросов начинают размножаться в возрасте 6–16 лет. За время между покиданием родного острова и возвращением они пролетают сотни тысяч километров. Высокий уровень натальной филопатрии был продемонстрирован с помощью данных мечения и повторного отлова. Например, в одном исследовании более 99% лайсанских альбатросов (Phoebastria immutabilis) возвращались в одно и то же гнездо в течение нескольких последовательных лет. Такая привязанность к конкретному месту может приводить к видообразованию и наблюдается на самых ранних его стадиях. У застенчивого альбатроса (Thalassarche [cauta] cauta) были выявлены генетические различия в микроспутниках между тремя колониями, расположенными у побережья Тасмании. В настоящее время этих различий недостаточно для признания популяций отдельными видами; однако дивергенция, вероятно, продолжится при отсутствии аутбридинга. Не все изолированные популяции демонстрируют признаки генетического дрейфа. Генетическая однородность может быть объяснена двумя причинами, обе из которых указывают на то, что натальная филопатрия не является абсолютной в пределах вида. Во-первых, отсутствие дивергенции может быть связано с эффектом основателя, который объясняет, как особи, основывающие новые популяции, несут гены исходной популяции. Если прошло лишь небольшое количество времени (в эволюционных масштабах), дивергенции может быть недостаточно. Например, исследование микроспутников митохондриальной ДНК не выявило значительных различий между колониями чернобрового альбатроса (T. melanophrys) на Фолклендских островах и острове Кэмпбелл, несмотря на расстояние в тысячи километров между ними. Наблюдения за попытками белошапочного альбатроса (T. [cauta] steadi) построить гнезда на острове в южной Атлантике, где этот вид ранее не встречался, демонстрируют возможность расширения ареала за счет перемещения неполовозрелых особей. Во-вторых, может происходить достаточный обмен генами, предотвращающий дивергенцию. Например, изолированные (но географически близкие) популяции альбатроса Буллера (T. bulleri bulleri) оказались генетически сходными. Видообразование посредством натальной филопатрии – это самоподдерживающийся процесс. Как только генетические различия становятся достаточными, разные виды могут оказаться неспособными к скрещиванию и производству жизнеспособного потомства. В результате размножение становится возможным только на родном острове, что усиливает филопатрию и в конечном итоге приводит к еще большей генетической дивергенции.

A major outcome of multi generational natal philopatry is genetic divergence and, ultimately, speciation. Without genetic exchange, geographically and reproductively isolated populations may undergo genetic drift. Such speciation is most evident on islands. For mobile island breeding animals, finding a new breeding location may be beyond their means. In combination with a small population, as may occur due to recent colonisation, or simply restricted space, genetic drift can occur on shorter timescales than is observable in mainland species. The high levels of endemism on islands have been attributed to these factors. Substantial evidence for speciation due to natal philopatry has been gathered in studies of island nesting albatross. Genetic difference is most often detected in microsatellites in mitochondrial DNA. Animals that spend much of their time at sea, but which return to land to breed exhibit high levels of natal philopatry and subsequent genetic drift between populations. Many species of albatross do not breed until 6–16 years of age. Between leaving their birth island, and their return, they fly hundreds of thousands of kilometres. High levels of natal philopatry have been demonstrated via mark recapture data. For example, more than 99% of Laysan albatross (Phoebastria immutabilis) in a study returned to exactly the same nest in consecutive years. Such site specificity can lead to speciation, and has also been observed in the earliest stages of this process. The shy albatross (Thalassarche [cauta] cauta) was shown to have genetic differences in its microsatellites between three breeding colonies located off the coast of Tasmania. The differences are not currently sufficient to propose identifying the populations as distinct species; however divergence is likely to continue without outbreeding. Not all isolated populations will show evidence of genetic drift. Genetic homogeneity can be attributed to one of two explanations, both of which indicate that natal philopatry is not absolute within a species. Firstly, a lack of divergence may be due to founder effects, which explains how individuals that start new populations carry the genes of their source population. If only a short (in evolutionary timescales) period of time has passed, insufficient divergence may have occurred. For example, study of mitochondrial DNA microsatellites found no significant difference between colonies of black browed albatross (T. melanophrys) on the Falkland Islands and Campbell Island, despite the sites being thousands of kilometres apart. Observational evidence of white capped albatross (T. [cauta] steadi) making attempts to build nests on a south Atlantic Island, where the species had never been previously recorded, demonstrate that range extension by roaming sub adult birds is possible. Secondly, there may be sufficient gene exchange as to prevent divergence. For example, isolated (yet geographically close) populations of the Buller’s albatross (T. bulleri bulleri) have been shown to be genetically similar. Speciation through natal philopatry is a self reinforcing process. Once genetic differences are sufficient, different species may be unable to interbreed to produce viable offspring. As a result, breeding could not occur anywhere except natal island, strengthening philopatry and ultimately leading to even greater genetic divergence.

Кооперативная разведение

Филопатрические виды, не совершающие миграций, могут эволюционировать к совместному размножению. Родственный отбор, одним из проявлений которого является кооперативное размножение, объясняет, как отдельные потомки обеспечивают заботу о потомстве, произведенном их родственниками. Животные, проявляющие филопатрию к местам рождения, имеют более тесные связи с членами своей семьи, и в ситуациях, когда инклюзивная приспособленность повышается за счет кооперативного размножения, могут развить такое поведение, поскольку это приносит эволюционные преимущества их семьям. Кооперативное размножение – это иерархическая социальная система, характеризующаяся доминирующей парой, размножающейся, и окруженной подчиненными помощниками. Доминирующая пара и их помощники несут как издержки, так и получают выгоды от использования этой системы. Издержки для помощников включают снижение собственной репродуктивной пригодности, увеличение затрат на защиту территории, охрану потомства и повышение стоимости роста. Выгоды для помощников включают снижение риска быть съеденными хищниками, увеличение времени на поиск пищи, возможность наследования территории, улучшение условий окружающей среды и повышение инклюзивной пригодности. Для размножающейся пары издержки включают усиленную охрану партнера и подавление попыток спаривания со стороны подчиненных особей. Размножающиеся особи получают выгоды в виде снижения затрат на уход за потомством и поддержание территории. Их основная выгода – увеличение скорости размножения и выживаемости. Кооперативное размножение приводит к тому, что репродуктивный успех всех половозрелых особей смещается в пользу одной пары. Это означает, что репродуктивная пригодность группы сосредоточена в руках немногих размножающихся особей и помощников, которые практически не имеют собственной репродуктивной пригодности. В рамках этой системы размножающиеся особи получают увеличение репродуктивной пригодности, а помощники – увеличение инклюзивной пригодности.

Другие вариации

Мигрирующие животные также проявляют филопатрию к определенным важным участкам на своем пути: местам стоянок, промежуточным пунктам, местам линьки и местам зимовки. Считается, что филопатрия способствует поддержанию адаптации популяции к конкретной среде обитания (то есть, если набор генов сформировался в определенной области, особи, не возвращающиеся в эту область, могут испытывать трудности в других местах, поэтому естественный отбор благоприятствует тем, кто проявляет приверженность). Степень филопатрии варьируется у разных мигрирующих семейств и видов. Этот термин иногда также применяется к животным, живущим в гнездах, но не остающимся в них в неблагоприятный сезон (например, зимой в умеренном климате или в сухой сезон в тропиках), которые покидают гнездо, чтобы найти поблизости укрытия для пережидания периода покоя (распространено у различных пчел и ос). Это не миграция в строгом смысле, поскольку местоположение укрытия, по сути, случайно и уникально (никогда не обнаруживается и не посещается повторно, за исключением случайности), хотя навигационные навыки, необходимые для поиска старого места гнезда, могут быть схожи с навыками мигрирующих животных.