Кіріспе
Коэлурус (/s//ᵻ/'/lj//ʊər//ə//s/ siLUREəs) – кеш юра дәуірінде (Киммеридж фаунасының орта-соңғы сатысында, 155–152 миллион жыл бұрын) өмір сүрген коэлурозаврлар туысы. Атауы "қуыс құйрық" деген мағынаны білдіреді, бұл оның қуыс құйрық омыртқаларына сілтеме жасайды (грекше κοῖλος, koilos = қуыс + οὐρά, oura = құйрық). Атауы тероподтардың негізгі топтарының бірімен (Coelurosauria) байланысты болғанымен, тарихи тұрғыдан жақсы зерттелмеген және кейде одан жақсы таныс орнитолестестермен шатастырылып келген. Палеонтологияның алғашқы жылдарында зерттелген көптеген динозаврлар сияқты, оның да сан алуан түрлері аталған, кейіннен басқа туыстарға көшірілген немесе тастап кетілген, шатасқан таксономиялық тарихы бар. Қазіргі уақытта тек бір түрі ғана жарамды деп есептеледі: түпкі түрі, C. fragilis, Ониел Чарльз Марш 1879 жылы сипаттаған. Ол АҚШ, Вайоминг штатындағы Моррисон формациясынан табылған жартылай скелет арқылы белгілі. Бұл ұзын аяқтары бар, екі аяқпен жүретін шағын ет жегіш жануар болған.
Coelurus (/s//ᵻ/'/lj//ʊər//ə//s/ siLUREəs) is a genus of coelurosaurian dinosaur from the Late Jurassic period (mid late Kimmeridgian faunal stage, 155–152 million years ago). The name means "hollow tail", referring to its hollow tail vertebrae (Greek κοῖλος, koilos = hollow + οὐρά, oura = tail). Although its name is linked to one of the main divisions of theropods (Coelurosauria), it has historically been poorly understood, and sometimes confused with its better known contemporary Ornitholestes. Like many dinosaurs studied in the early years of paleontology, it has had a confusing taxonomic history, with several species being named and later transferred to other genera or abandoned. Only one species is currently recognized as valid: the type species, C. fragilis, described by Othniel Charles Marsh in 1879. It is known from one partial skeleton found in the Morrison Formation of Wyoming, United States. It was a small bipedal carnivore with elongate legs.
Тарих
Коэлурды 1879 жылы америкалық палеонтолог және натуралист Отниел Чарльз Марш сипаттады. Ол Эдвард Дринкер Коуппен бірге "Сүйек соғыстарымен" танымал болды. Ол кезде ол жаңа туысы мен түрі Camptonotus dispar (кейін Camptosaurus деп қайта аталды, себебі Camptonotus сүңгіттер үшін бұрыннан қолданылып келген) типтік үлгісімен бірге табылған артқы және құйрық омыртқаларын сипаттады. Марш жұқа қабырғалы омыртқалардың ішкі қуыс кеңістігіне таң қалды, осы ерекшелік түріне атау берді: Coelurus fragilis. Ол жаңа туысын "шамамен қасқырдай үлкен, және, мүмкін, ет жейтін жануар" деп ойлады. Осыдан бастап оқиға күрделірек болады. Скелет карьерде шашырап кеткен. 1888 жылы ол C. gracilis-ке қайта оралды, ол белгісіз қалдықтарға негізделген, бүгін Мэриленд штатындағы Эрундл формациясынан табылған шағын тероподтың бір ғана тырнақ сүйегімен ғана өкілдік етеді. Бұл түр қазіргі уақытта Coelurus туысына жатпайды, бірақ оған жеке туыс берілмеген. Кәсіби антагонизміне қарамастан, Коуп та Coelurus түрлерін анықтады; 1887 жылы ол Нью-Мексиконың соңғы Триас кезеңінен табылған қазбаларды C. bauri және C. longicollis деп атады. Кейіннен оларға жеке туыстар берілді, Coelophysis. 1903 жылы Генри Фэрфилд Осборн Моррисон формациясынан табылған шағын тероподтардың екінші туысын Ornitholestes деп атады. Бұл туыс Комо Блаффтың солтүстігіндегі Bone Cabin Quarry-ден алынған жартылай қаңқаға негізделген. 1920 жылы Чарльз Гилмор теропод динозаврларын зерттеу барысында екеуінің синонимдер екендігін анықтағанда Ornitholestes Coelurus-пен байланысты болды. Бұл әдебиетте ондаған жылдар бойы сақталды. Алайда, екі туыс ресми түрде салыстырылмады, және Coelurus-қа шын мәнінде не тиесілі екендігі туралы толық мәлімет 1980 жылы Джон Остромның зерттеуіне дейін болған жоқ. Остром бұл дұрыс емес екенін көрсетті. Сонымен қатар, ол Марш C. fragilis үшін суреттеген үш омыртқаның бірінің екі омыртқадан тұратын композиция екенін көрсетті. Бұл аталмаған туыс Моррисон формациясынан табылған соңғы шағын теропод емес, оны Coelurus-пен шатастырған; 1995 жылы Вайомингте жартылай қаңқаның табылуы алғашқыда Coelurus-тың жаңа үлкен үлгісі деп ойланды, бірақ одан әрі зерттеу оның басқа, бірақ туысқан туысқа жататындығын көрсетті. Бірақ бұл түр кейіннен жеке туысына, Thecocoelurus-қа ауыстырылды. C. gracilis, тағы бір ерте мезгіл түрі, 1888 жылы да аталды. Марш оны аяқ-қолдың қалдықтарының жиынтығы ретінде қарастырды және соңғы шолуларда Coelurus-тан тыс күмәнді түр ретінде қарастырылды. Сонымен қатар, Юта штатындағы Кливленд Ллойд динозавр карьерінен осы туысқа жататын екі қол сүйегі белгілі. Оның ұзындығы шамамен 2,4 метр (7,9 фут) және жамбас биіктігі 0,7 метр (2,3 фут) құрайды.
Жіктеу
1980 жылдары филогенетикалық зерттеулердің дамуынан бері Coelurus көбінесе белгісіз туыстығы бар коэлурозавр ретінде қарастырылып, кредалық дәуірдің жақсы белгілі кладтарына толық сәйкес келмейтін. Ол, комсогнатидтер, Орнитолестес және Процератозавр сияқты басқа да бірнеше ерекшеленбеген коэлурозаврлармен бірге, Коэлурозаврлардың негізінде әртүрлі орналасуларға ие болды. Rauhut (2003) және Smith et al. (2007) жүргізген филогенетикалық талдау Coelurus-тің басқа коэлурозаврларға қарағанда комсогнатидтерге жақын екенін көрсетті. Оливер Раухут (2003) Coeluridae-нің Coelurus пен комсогнатидтерден тұратынын ұсынды, ал Сентер Coelurus және Tanycolagreus-тің жалғыз коэлуридтер екенін және олардың шын мәнінде тираннозавроидтар екенін айтты. 2010 жылы Zanno Coelurus-ті базалық манираптор ретінде анықтады. Coelurus кейде жеке Coeluridae туысына жатқызылады, бірақ бұл туыстың құрамы тұрақты емес. Филогенетикалық талдаулар қолданылғанға дейін Coeluridae және Coelurosauria басқа топтарға жатпайтын шағын тероподтарды жинау үшін пайдаланылатын таксономиялық «қоқыс себеттері» болды, сондықтан олар көптеген күмәнді туыстарды қамтыды. 1980 жылдардың соңына дейін танымал кітаптар оннан астам «коэлуридтерді» мойындады, олардың ішінде ноазаврид Лаевисух және овирапторозавр Микровенатор сияқты әртүрлі формалар бар еді, және оларды коэлофизидтердің ұрпақтары деп есептеді. Coeluridae «қоқыс себеті» кейбір дереккөздерде 1990 жылдардың басында (сондай-ақ 2006 жылғы бір дереккөзde) сақталды, бірақ содан бері ол айтарлықтай қысқартылған күйде ғана танылды. Бұл топта Coelurus-тан басқа түрлер бар ма, жоқ па, әлі де белгісіз. Tanycolagreus көбінесе қосылса да, оны анықтаған зерттеулердің көпшілігі бұл байланыстың әлсіз екенін көрсетті. Төменде Cau және авторлардың 2015 жылы жасаған Coelurus-ті Coelurosauria-ға орналастыратын кладограммасы келтірілген.
Палеобиология және палеоэкология
Coelurus agilis, YPM 2010 типтік үлгісі (қазір Coelurus fragilis синонимі деп есептеледі) Вайоминг штатының Олбани округіндегі Моррисон формациясының Бруши бассейнінен табылды. Үлгіні Рид сұр құмтас пен қоңыр/жасыл сазтастан жинаған, олар шамамен 157-152 миллион жыл бұрын Юра кезеңінің Киммеридж сатысында шөгіндірген. Өсімдіктер құрамы өзен бойындағы қылқан жапырақты, ағаш тәрізді папоротниктер мен папоротниктерден бастап, сирек ағаштармен жапырақты далаларға дейін өзгерген. Бұл аймақ жасыл балдырлар, саңырауқұлақтар, мүктер, атқуйрықтар, папоротниктер, цикадтар, гинкголар және қылқан жапырақты ағаштардың көптеген түрлерінің қазба қалдықтарына бай. Табылған басқа қазбаларға екі жақтаулылар, ұлулар, сүйекті балықтар, бақалар, саламандралар, Uluops сияқты тасбақалар, сфенодонттар, кесірткелер, Fruitachampsa сияқты құрлықта және суда тіршілік ететін крокодил тәрізділер, Kepodactylus сияқты птерозаврлардың бірнеше түрі, көптеген динозавр түрлері және docodonts, multituberculates, symmetrodonts және triconodonts сияқты ертедегі сүтқоректілер жатады. Моррисоннан Ceratosaurus, Allosaurus, Ornitholestes және Torvosaurus сияқты тероподтар, Apatosaurus, Brachiosaurus, Camarasaurus және Diplodocus сияқты сауроподтар, Camptosaurus, Hesperosaurus, Nanosaurus, Fruitadens, Dryosaurus және Stegosaurus сияқты орнитозихиандар белгілі. Coelurus – кішкентай, құрлықта тіршілік ететін ет жейтін жануар, ол жәндіктер, сүтқоректілер және кесірткелер сияқты кішкентай жемдермен қоректенеді. Оның жылдам жануар болғаны айтылады, әсіресе Ornitholestes-тен жылдам, бірақ оның аяқтары қысқа.