Коэлурус: вымерший род динозавров

Введение

Вымерший род динозавров

Coelurus (/s//ᵻ/'/lj//ʊər//ə//s/ siLUREəs) — род динозавров-коэлурозавров поздней юрской эпохи (середина позднего киммериджского фаунистического яруса, 155–152 миллиона лет назад). Название означает «полый хвост», что связано с полыми хвостовыми позвонками (от греч. κοῖλος — полый и οὐρά — хвост). Хотя название рода связано с одним из основных подразделений тероподов (Coelurosauria), он исторически был недостаточно изучен и иногда путался с его более известным современником Ornitholestes. Как и многие динозавры, исследованные на ранних этапах палеонтологии, Coelurus имеет сложную таксономическую историю: было описано несколько видов, которые впоследствии были отнесены к другим родам или признаны недействительными. В настоящее время признан только один валидный вид — типовой вид C. fragilis, описанный Отниелем Чарльзом Маршем в 1879 году. Он известен по одному неполному скелету, найденному в формации Моррисон в штате Вайоминг, США. Это был небольшой двуногий хищник с удлиненными ногами.

История

Коэлур был описан в 1879 году Отниэлем Чарльзом Маршем, американским палеонтологом и натуралистом, известным своими "Костными войнами" с Эдвардом Дринкером Коупом. В то время он описал лишь то, что интерпретировал как позвонки спины и хвоста, найденные в той же местности, что и голотип его нового рода и вида Camptonotus dispar (позже переименованный в Camptosaurus, поскольку название Camptonotus уже использовалось для кузнечика). Марша впечатлили полые внутренности тонкостенных позвонков, что и дало название типовому виду: Coelurus fragilis. Он представлял свой новый род как "животное размером с волка и, вероятно, плотоядное". С этого момента история становится более сложной. Очевидно, скелет был разбросан по всему карьеру. Он вернулся к изучению рода в 1888 году, чтобы добавить C. gracilis, основываясь на неизвестных останках, представленных сегодня лишь одной костью когтя, принадлежащей небольшому тероподу из раннего мелового периода формации Арундел в Мэриленде. В настоящее время этот вид не признается представителем Coelurus в обзорах рода, но ему не был присвоен собственный род. Несмотря на профессиональную неприязнь, Коуп также относил виды к Coelurus; в 1887 году он назвал окаменелости из позднего триаса в Нью-Мексико C. bauri и C. longicollis. Позже он выделил их в отдельный род, Coelophysis. В 1903 году Генри Фэрфилд Осборн описал второй род небольших тероподов из формации Моррисон, Ornitholestes. Этот род был основан на частичном скелете из карьера Костная кабина, к северу от Комо Блафф. Ornitholestes оказался связан с Coelurus в 1920 году, когда Чарльз Гилмор, в своем влиятельном исследовании тероподовых динозавров, пришел к выводу, что это два синонима. Это мнение поддерживалось в научной литературе на протяжении десятилетий. Однако формального сравнения двух родов не проводилось, равно как и полного анализа того, что на самом деле принадлежало Coelurus, до исследования Джона Острома в 1980 году. Остром также смог продемонстрировать ошибочность этого утверждения. Кроме того, он показал, что один из трех позвонков, проиллюстрированных Маршем для C. fragilis, на самом деле представлял собой композицию из двух позвонков. Этот безымянный род не был последним небольшим тероподом из формации Моррисон, которого путали с Coelurus; более позднее открытие (1995) частичного скелета в Вайоминге первоначально было принято за новый, более крупный образец Coelurus, но дальнейшее изучение показало, что он принадлежит другому, но близкородственному роду, Tanycolagreus. Впоследствии этот вид был перенесен в свой собственный род, Thecocoelurus. C. gracilis, другой вид раннего мелового периода, также был назван в 1888 году. Марш дал ему название, основываясь на, по-видимому, наборе останков конечностей, и в недавних обзорах он считается сомнительным видом вне Coelurus. Кроме того, из карьера динозавров Кливленда Ллойда в Юте известны две кости рук, предположительно принадлежащие этому роду. Длина тела составляла около 2,4 метра (7,9 фута), а высота в бедрах – 0,7 метра (2,3 фута).

Coelurus was described in 1879 by Othniel Charles Marsh, an American paleontologist and naturalist known for his "Bone Wars" with Edward Drinker Cope. At the time, he only described what he interpreted as vertebrae from the back and tail, found at the same location as the type specimen of his new genus and species Camptonotus dispar (later renamed Camptosaurus because Camptonotus was already in use for a cricket). Marsh was impressed with the hollow interiors of the thin walled vertebrae, a characteristic that gave the type species its name: Coelurus fragilis. He thought of his new genus as an "animal about as large as a wolf, and probably carnivorous". From there, the story becomes more complex. Apparently, the skeleton was scattered throughout the quarry, He returned to the genus in 1888 to add C". gracilis, based on unknown remains only represented today by a single claw bone pertaining to a small theropod from the Early Cretaceous Arundel Formation of Maryland. This species is not currently accepted as representing Coelurus in reviews of the genus, but has not been given its own genus. Despite their professional animosity, Cope also assigned species to Coelurus; in 1887, he named fossils from the Late Triassic of New Mexico as C. bauri and C. longicollis. He later gave them their own genus, Coelophysis. In 1903, Henry Fairfield Osborn named a second genus of small theropod from the Morrison Formation, Ornitholestes. This genus was based on a partial skeleton from Bone Cabin Quarry, north of Como Bluff. Ornitholestes became intertwined with Coelurus in 1920, when Charles Gilmore, in his influential study of theropod dinosaurs, concluded that the two were synonyms. This was followed in the literature for decades. The two genera were not formally compared, however, nor was there a full accounting of what actually belonged to Coelurus, until John Ostrom's study in 1980. Ostrom was also able to demonstrate that this was not the case. Additionally, he showed that one of the three vertebrae Marsh had illustrated for C. fragilis was actually a composite of two vertebrae, This unnamed genus would not be the last small theropod from the Morrison Formation to be confused with Coelurus; a later discovery (1995) of a partial skeleton in Wyoming was first thought to be a new larger specimen of Coelurus, but further study showed it belonged to a different but related genus, Tanycolagreus. but this species was later transferred to its own genus, Thecocoelurus. C. gracilis, another Early Cretaceous species, was also named in 1888. It was coined by Marsh for what seems to be an assortment of limb remains, and has been regarded as a dubious species outside of Coelurus in recent reviews. Additionally, two arm bones possibly belonging to this genus are known from the Cleveland Lloyd Dinosaur Quarry in Utah. with a length of about 2.4 meters (7.9 ft) and a hip height of 0.7 meters (2.3 ft).

Классификация

С момента развития филогенетических исследований в 1980-х годах, Coelurus обычно рассматривался как клеурозавр с неопределенным положением, не вписывающийся в более известные клады мелового периода. Наряду с несколькими другими обобщенными клеурозаврами, такими как компсогнатиды, Орнитолестес и Процератозавр, он неоднократно помещался в различные позиции у основания Coelurosauria. Филогенетический анализ, проведенный Раухутом (2003) и Смит и др. (2007), показал, что Coelurus был более тесно связан с компсогнатидами, чем с другими клеурозаврами. Оливер Раухут (2003) предположил, что семейство Coeluridae состоит из Coelurus и компсогнатид, Сентер предположил, что Coelurus и Tanycolagreus были единственными представителями Coeluridae и фактически являлись тираннозавроидами, а Занно в 2010 году восстановил Coelurus как базального манираптора. Coelurus иногда выделяют в собственное семейство, Coeluridae, хотя состав этого семейства оставался нестабильным. До использования филогенетических анализов, Coeluridae и Coelurosauria были таксономическими «свалками», используемыми для мелких тероподов, не относящихся к другим группам; в результате они накопили множество сомнительных родов. Еще в 1980-х годах популярные книги признавали более десятка «коэлурид», включая столь различные формы, как ноазаврид Laevisuchus и овирапторозавр Microvenator, и считали их потомками целофизидов. «Свалка» Coeluridae сохранялась в некоторых источниках до начала 1990-х годов (и встречается как минимум в одном источнике 2006 года), но с тех пор признается лишь в значительно урезанном виде. Остается неясным, содержит ли эта группа какие-либо виды, кроме самого Coelurus, и хотя Tanycolagreus часто включается, поддержка этой связи была слабой в большинстве исследований, которые ее подтверждали. Ниже представлена кладограмма, помещающая Coelurus в Coelurosauria, составленная Cau и др. в 2015 году.

Палеобиология и палеоэкология

Типовой образец Coelurus agilis, YPM 2010 (в настоящее время считается синонимом Coelurus fragilis) был найден в формации Моррисона, в члене Brushy Basin, округ Олбани, штат Вайоминг. Образец был собран Ридом из серого песчаника и коричнево-зелёной глины, отложенных в киммериджскую эпоху юрского периода, примерно 157–152 миллионов лет назад. Растительность варьировалась от прибрежных лесов из хвойных, папоротникообразных и папоротников до папоротниковых саванн с редкими деревьями. Это место было богато ископаемой фауной, включающей ископаемые остатки зелёных водорослей, грибов, мхов, хвощей, папоротников, цикадовых, гинкговых и нескольких семейств хвойных. Среди других обнаруженных окаменелостей – двустворчатые моллюски, улитки, костные рыбы, лягушки, саламандры, черепахи, такие как Uluops, сфенодонты, ящерицы, наземные и водные крокодиломорфы, такие как Fruitachampsa, несколько видов птерозавров, например Kepodactylus, многочисленные виды динозавров и ранние млекопитающие, такие как докодонты, мультитуберкуляты, симметродонты и триконодонты. Из формации Моррисон известны такие динозавры, как тероподы Ceratosaurus, Allosaurus, Ornitholestes и Torvosaurus, сауроподы Apatosaurus, Brachiosaurus, Camarasaurus и Diplodocus, а также орнитосхианские динозавры Camptosaurus, Hesperosaurus, Nanosaurus, Fruitadens, Dryosaurus и Stegosaurus. Coelurus рассматривается как небольшой наземный хищник, питавшийся мелкой добычей, такой как насекомые, млекопитающие и ящерицы. Считается, что это было быстрое животное, определённо быстрее, чем похожий, но с более короткими ногами Ornitholestes.