Кейінгі Бор кезеңінің жойылған Achillobator туысы

Кіріспе

Кейінгі Бор кезеңінен таралған, жойылған дромаеозавридтер туысы

Ахилобатор (/ə/,/k//ɪ//l//ə/'/b//eɪ//t//ɔr/ əKILəBAYtor; "Ахилл батыры" деген мағынаны білдіреді) – 96-89 миллион жыл бұрын, қазіргі Монголияның Баян-Шире формациясында өмір сүрген ірі дромаеозаврид теропод динозаврының туысы. Туыс қазіргі уақытта монотипті, тек A. giganticus түрін қамтиды. Алғашқы қалдықтары 1989 жылы монғол-ресейлік далалық экспедициясы кезінде табылып, кейін 1999 жылы сипатталды. Ахилобатордың типтік орнындағы қалдықтар қосымша үлгілерді білдіруі мүмкін. Бұл Баян-Шире формациясынан белгілі болған алғашқы және ең ірі дромаеозаврид. Ол қалың денелі, мықты салынған, жерде тіршілік ететін, екі аяқты етқоректі жануар болған. Ол әр екінші саусағындағы үлкен қисайған тырнағымен белсенді аң аулаушы, қауырсынды жыртқыш болған. Шамамен 6-8 метр ұзындығы және 1-3 тонна салмағы бар Ахилобатор – аустрораптор, дакотараптор және ютараптор сияқты ең ірі дромаеозаврлардың бірі саналады. Ахилобатор – терең денелі, салыстырмалы түрде қысқа қолды, қалың және күшті аяқтары бар дромаеозаврид. Ең ерекше ерекшеліктерінің бірі – дромаеозаврлар үшін ерекше – мықты сүйек құрылысы, мысалы, терең жоғарғы жақ сүйегі және сан сүйегі, сондай-ақ вертикальды бағытталған ұялы сүйегі бар примитивті сеңір, ол көптеген басқа дромаеозавридтерден өзгеше. Ахилобатор дромаеозавридтер тобының ішінде, нақтырақ айтқанда, Eudromaeosauria құрамына жатады, бұл негізінен құрлықта тіршілік ететін, ағаштарда немесе суда тіршілік етпейтін, гиперкарниворлы дромаеозавридтер тобы. Көптеген кладистік талдауларда Ахилобатор Дромеозавр мен Ютараптордың жақын туысы ретінде анықталады, бірақ көбінесе соңғысының бауырлас таксоны саналады. Ахилобатордың қалың және қысқа аяқ арақатынасы оның жоғары жылдамдыққа бейімделмегенін, немесе жоғары жылдамдықты сақтауға қабілетсіз екенін көрсетеді. Сонымен қатар, жоғарғы жақ сүйегінің мықты морфологиясы ірі жемті аң аулауға негізделген жыртқыш мінез-құлықты көрсетеді.

Achillobator (/ə/,/k//ɪ//l//ə/'/b//eɪ//t//ɔr/ əKILəBAYtor; meaning "Achilles hero") is a genus of large dromaeosaurid theropod dinosaur that lived during the Late Cretaceous period about 96 million to 89 million years ago in what is now the Bayan Shireh Formation of Mongolia. The genus is currently monotypic, only including the type species A. giganticus. The first remains were found in 1989 during a Mongolian Russian field expedition and later described in 1999. Remains at the type locality of Achillobator may represent additional specimens. It represents the first and largest dromaeosaurid known from the Bayan Shireh Formation. It was a large, heavily built, ground dwelling, bipedal carnivore that would have been an active feathered predator hunting with the enlarged sickle claw on each second toe. Measuring around long and weighing between , Achillobator is considered to be one of the largest dromaeosaurs, along with Austroraptor, Dakotaraptor and Utahraptor. Achillobator was a deep bodied and relatively short armed dromaeosaurid with stocky and robust legs. Some of the most notable features consisted in the robustly built skeleton—an unusual trait in dromaeosaur dinosaurs, which were generally lightly built animals—such as the deep maxilla and femur, along with the primitive pelvis, having a vertically oriented pubis that differs from most other dromaeosaurids. Achillobator is classified as a dromaeosaurid taxon, more specifically within Eudromaeosauria, a group of hypercarnivorous dromaeosaurids that were mainly terrestrial instead of arboreal or amphibious. In most cladistic analyses, Achillobator is recovered as a close relative of Dromaeosaurus and Utahraptor, although it is often considered to be the sister taxon of the latter. The stocky and short leg ratio of Achillobator indicates that it was not cursorial—an animal adapted for high speed or to maintain said high speeds. Moreover, the robust morphology of the maxilla suggests a predatory behavior based around hunting large prey.

Ашу тарихы

1989 жылы Гоби шөлінде монғол және орыс палеонтологиялық экспедициясы жүргізген Оңтүстік-Орталық Монголиядағы Хоңгил учаскесіндегі жартастарды зерттеу барысында көптеген динозавр қазбалары табылды. Осы учаскеден шамамен алыс жерде, ірі және байланысты, бірақ көбінесе бөлінген тероподтың жартылай қаңқасы Бүрхант учаскесінің шөгінділерінде, Баян Шире формациясында табылды. Экспедиция осы учаскеде басқа ештеңе таба алмады. Ол ұсақ түйірлі, орташа құмтас/сұр сазтас шөгінділерінде кездесті, олар кейінгі бор кезеңіне жатады. Үлгіде тоғыз тісі бар сол жақ жоғарғы жақ сүйегі және екі бос тіс ұясы, төрт мойын омыртқасы, үш арқа омыртқасы, сегіз құйрық омыртқасы, екі жамбас сүйегінен тұратын толық жамбас белдеуі, оң жамбас сүйегі, оң отырық сүйегі, екі фемур, сол жақ тібік сүйегі, сол жақ үшінші және төртінші метатарсалдар, қол және аяқ саусақ сүйектері, кейбір тырнақ сүйектері, оң жақ иық сүйегі, оқшауланған сәуір сүйегі, екі қабырға және құйрық шеврондары болды. Оны палеонтологтың көмекшісі Намсарай Батулсиен жинап, дайындады және MNUFR 15 ретінде тіркелді. Он жыл өткен соң, 1999 жылы үлгі ресми түрде сипатталды және жаңа Achillobator giganticus туысы мен түрінің голотипіне айналды. Ол дромаеозавридтер тобына жатқызылды. Сипаттаманы монғол палеонтологы Алтангерел Перле және Солтүстік Америка палеонтологтары Марк А. Норелл мен Джеймс М. Кларк жасады. Этимологиялық тұрғыдан алғанда, туыс атауы – Achillobator, латын сөзі "Achillis" (Ахиллестің жағдайы), көптеген дромаеозавридтердің екінші аяқ тырнағын ( "орақ тырнақ" деп аталады) қолдаған үлкен Ахиллес сіңірінен және ескі монғол сөзі "баатар" (баатыр, қаһарман деген мағынаны білдіреді) - ден алынған. Алайда, сипаттама толық еместігімен және сақталған элементтердегі мәселелермен, сондай-ақ көптеген баспа қателіктерімен байланысты өте алдын ала форматта жарияланды. Тернер және әріптестері 2012 жылы Dromaeosauridae-ді кеңейтіп қарағанда, Achillobator-дың сипаттамалық жұмысы 1997 жылы Моңғолияда қалған дайындық нұсқасы бойынша, соңғы екі палеонтологтың білмеуімен жарияланғанын айтты. 2010 жылы палеонтолог Махито Ватабе және әріптестері ірі денелі дромаэозавридке тиесілі қосымша посткраниалдық элементтердің қалдықтары табылды деп хабарлады. 2007 жылы монғол палеонтологы Ринчен Барсболд және оның командасы Баян Шире формациясының Шине Ус Худук учаскесінде жаңа динозавр қазбаларын тапты. Әртүрлі элементтердің арасында, екінші аяқ саусағының екінші фалангасы (аяқтың екінші саусағының екінші фалангасы) Achillobator және "Troodon" сияқты белгілерді бөліседі. Қалдықтар 2005 және 2006 жылдары Моңғолия Ғылым академиясының қазба жұмыстары кезінде табылды.

During a field exploration examining the outcrops at the Khongil locality in South Central Mongolia in 1989, conducted by the Mongolian and Russian Paleontological Expedition in the Gobi Desert, many dinosaur fossil discoveries were made. About away from this locality, a large and associated, but mostly disarticulated partial theropod skeleton was discovered in sediments of the Burkhant locality, Bayan Shireh Formation. No other findings were made by the expedition at this locality. It was found in fine grained, medium sandstone/gray mudstone that was deposited dating back to the Late Cretaceous. The specimen was found preserving a left maxilla with nine teeth and two empty alveoli, four cervical vertebrae, three dorsal vertebrae, eight caudal vertebrae, a nearly complete pelvic girdle compromising both pubes, the right ilium, the right ischium, both femora, the left tibia, left metatarsals III and IV, manual and pedal phalanges with some unguals, the right scapulocoracoid, an isolated radius, two ribs, and caudal chevrons. It was collected and prepared by the assistant paleontologist, Namsarai Batulseen, and stored as MNUFR 15. Ten years later, the specimen was formally described in 1999 and became the holotype for the new genus and species Achillobator giganticus. It was identified as a dromaeosaurid taxon. The description was performed by Mongolian paleontologist Altangerel Perle and North American paleontologists Mark A. Norell and James M. Clark. In terms of etymology, the generic name, Achillobator, is derived from the Latin word "Achillis" (genitive singular of Achilles), in reference to the large Achilles tendon that supported the second pedal ungual (known as the "sickle claw") of most dromaeosaurids, and the old Mongolian word "баатар" (baatar, meaning hero). However, the description was published in a very preliminary format, as it was incomplete, as well as having issues with preserved elements and numerous typographical errors. Turner and colleagues, in 2012, during their large revision of Dromaeosauridae, stated that the describing paper of Achillobator was likely published without the knowledge of the two latter paleontologists, as indicated by a draft left in Mongolia in 1997. In 2010, paleontologist Mahito Watabe and colleagues reported that additional postcranial elements remains were found, all of which belonging to a large sized dromaeosaurid. In 2007, Mongolian paleontologist Rinchen Barsbold and team reported new dinosaur fossil findings at the Shine Us Khuduk locality of the Bayan Shireh Formation. Among various elements, an isolated pedal phalange II 2 (second phalanx of the second digit of the foot) shares similar traits to that of Achillobator and "Troodon". The remains were discovered during excavations of the Mongolian Academy of Sciences in 2005 and 2006.

Химера гипотезасы

Ахиллобатордың жамбас белдеуі басқа дромеозавридтерге қарағанда плезиоморфты (примитивті) саурисктік ерекшеліктерге ие. Мысалы, ұйқас сүйегі тік орналасқан және салыстырмалы түрде үлкен ұйқас сүйегіне (соңында кеңейген) ие, ал көптеген басқа дромеозавридтерде әдетте әлдеқайда кішкентай ұйқас сүйегі кездеседі. Сақталған омыртқалар өте берік және бірнеше плеврокоэльдерге ие. Жоғарыда аталған айырмашылықтар 2000 жылы Бернхам және командасын Ахиллобатордың голотипі палеонтологиялық химера болуы мүмкін деген қорытындыға әкелді, және тек аяқ саусағының сүйектері ғана дромеозавридтер тобының динозаврынан шыққан болуы мүмкін. Алайда, үлгі жартылай біріккен күйде табылғанын, сондай-ақ барлық элементтердің түсі мен сақталу сапасы бірдей болғанын ескере отырып, қалдықтарды бір жеке тұлғаға жатқызуға негіз бар. Ахиллобатор басқа дромеозавридтерге қарағанда ерекше және примитивті ерекшеліктерге ие болғанына қарамастан, кладистік талдауларда көбінесе Dromaeosauridae құрамына кіретін таксон ретінде анықталады. Голотипі қауырсынның іздері табылмағанымен, 2012 жылы Тернер және әріптестері ұсынған қайта қарастырылған диагнозына сәйкес, Ахиллобаторды келесі ерекшеліктер мен аутапоморфиялардың жиынтығы бойынша ажыратуға болады: промаксиллярлық тесік толық ашық; промаксиллярлық және максиллярлық тесіктер созылған және тік бағытта, максилланың жоғарғы жағында бір деңгейде орналасқан; үшінші метатарсал сүйегі жоғарғы жағында кең; жамбас сүйегі тібік сүйегінен ұзын; жамбас сүйегі пропубикалық (ұйқас сүйегі малдың басына қарай созылады); ишиумдағы обтураторлық өсік үлкен және үшбұрышты, ишиалдық білік жоғарғы жартысында орналасқан; және ұйқас сүйегінің дистальдық симфизісі бас және қаудальдық жақтарында дамыған.

Бас сүйегі

Жақсылық терең және күшті болды, ұзындығы шамамен бірдей болатын. Оның бүйір жағы арқалық бөліктерімен салыстырғанда тегіс, бірақ құрылысы мықты еді. Онда шамамен 11 альвеола (тіс тамырларын ұстайтын ойыстар) болды. Ахиллобатордың тістері айқын гомодонтияны (бірдей пішін мен мөлшердегі тістер) көрсетті және олар тісті, иілісқан, ал артқы тістілері алдыңғы тістілерінен сәл ірілеу болды. Артқы тістілерімен бірге тістердің ортасына жақын 15 немесе 18 тіс тігіршегі болды, ал алдыңғы тістілерінде 17-ден 20-ға дейін тіс тігіршегі болды. Жақсылықтың өлшемдері Ахиллобатордың бас сүйегі карнозаврлардың бас сүйегіне қарағанда салыстырмалы түрде үлкен болғанын көрсетеді. Олар басқа дромаеозаврлардан, мысалы, ағаш өміріне бейімделген микрорапторлардан немесе суда да өмір сүре алатын халзкарапторлардан ерекшеленеді. Эвдромеозаурия алғаш рет 2009 жылы Николас Р. Лонгрих пен Филип Дж. Кьюридің ең көп қамтитын табиғи тобы ретінде, яғни Дромаеозавр, Велоцираптор, Дейноних және Саурорнитолестес, олардың соңғы ортақ атасы және оның барлық келесі ұрпақтарын қамтитын түйінге негізделген клад ретінде анықталды. Әртүрлі "кіші тұқымдар" да кладтар ретінде қайта анықталды, әдетте олар Dromaeosaurus немесе басқа кіші кладтардың атауларына қарағанда топтарға жақын барлық түрлер ретінде сипатталады. Бұл екеуінің нақты орны әр түрлі; 2017 жылы Халцкараптор сипатталғанда Ахиллобатор мен Ютараптор Дромаеозаврлардың жақын туыстары ретінде табылған. және Jasinski және басқалар. (2020 ж.). 2019 жылы Хартман мен әріптестері ерекше нәтижеге қол жеткізді, онда Ютараптор мен Ахиллобатордың Dromaeosaurinae және Velociraptorinae кластарынан тыс екені анықталды, оларға әдетте анхиорнитид саналатын Иксианозавр қосылды.

Жыртқыш мінез-құлық

2009 жылы Лонгрих пен Кьюри, басқа дромаеозавридтер жұқа денелі энлагиин сияқты әртүрлі мамандандырылған экологиялық ортаны мекендегенімен, Ахиллобатор сияқты эудромеозаврлар консервативті өмір салтын сақтап, көбінесе орташа және ірі олжаны аулайтын ірі денелі жыртқыштардың экологиялық нишасын толтырды деп ұсынды. Питер Макковикки, анализдің дромаеозавридтердің (мысалы, Микрораптордың) ағашқа өрмелеуге бейімді болуы мүмкін екенін көрсетуі мүмкін екенін айтты, бірақ бұл Ахиллобатор немесе Ютараптор сияқты алып жануарлардың қисайған тырнақтарын қалай сақтағанын түсіндірмейді, өйткені олар ағашқа өрмелеуге тым үлкен болған. Макковикки ірі дромаеозавридтер тырнақты тек қана агрессивті жыртқыштыққа бейімдегенін болжады. Дромеозавридтердің аяқтары мен акципитридтердің жыртқыш құстардың аяқтары арасындағы айқын ұқсастық, Фоулер және тағы басқалар (2011) дромаеозавридтердің құс аулаушы құстарға ұқсас тәсілмен аң аулағанын ұсынды. Олар дромаеозаврлардың аяқтарының бүркіттер мен қазқайыңдардың аяқтарына ұқсас екенін анықтады, екінші тырнақтың үлкейтілуі және иілгіштік диапазоны бірдей, бірақ метатарсал сүйектері кішігірім сұңқарлардың сүйектеріне көбірек ұқсас. RPR (Raptor Prey Restraint) моделі дромаеозаврлардың олжасына секіріп, дене салмағымен оны қозғалмайтын етіп, содан кейін үлкен, қисайған тырнақтарымен мықтап ұстайтынын болжайды; содан кейін дромаеозавр жануарды тірі кезінде жей бастайды, ал өлім қан жоғалту мен органдардың жеткіліксіздігінен болады. Ұзын қауырсынмен қапталған алдыңғы аяқтар немесе "қанаттар", дромаеозаврдың олжаны ұстап тұрғанда тепе-теңдігін сақтау үшін соқтырылған болуы мүмкін, сонымен қатар ұзын, қауырсынды құйрық негізгі денеге қарсы салмақ ретінде жұмыс істеген. Соңында, мұрын олжаны аяқтау үшін пайдалы болған. Осы байқаулардың негізінде олар дромаеозавридтер мен троодонтидтердің тиісінше үлкен және кішкентай олжаны аулайтын түрлер ретінде бөлінгенін анықтады. 2020 жылы Пауэрс және әріптестері эудромеозаврлардың жоғарғы жақ сүйектерін қайта қарап, Азия мен Солтүстік Америка эудромеозаврларының мұрын морфологиясы мен экологиялық стратегиялары бойынша ерекшеленетінін анықтады. Олар жоғарғы жақ сүйегінің пішінін анықтағанда, ол жалпы мұрын пішінін болжауда сенімді анықтама екенін анықтады. Мысалы, Азия түрлерінің көпшілігі жоғарғы жақ сүйегіне сүйенген созылған мұрынға ие (Велоцираптор сияқты жануарлар толық бас сүйектерінен белгілі), бұл кішкентай, жылдам олжаны таңдап жеуді көрсетеді. Ахиллобатор, азиялық эудромеозаврлар үшін ерекшелік болып табылады, ол Солтүстік Америка эудромеозаврларына ұқсас мықты және терең жоғарғы жақ морфологиясына ие, олардың да қалың және терең мұрындары бар, бұл олардың байланысын көрсетеді. Ахиллобатор мен Солтүстік Америка эудромеозаврларының бейімделуі үлкен олжаға негізделген тамақтануды көрсетеді.

In 2009 Longrich and Currie suggested that while other dromaeosaurids filled a variety of specialized ecological niches like the slender unenlagiines, eudromaeosaurs, such as Achillobator, retained a conservative life style and filled the niche of large bodied predators of often medium to large sized prey. Peter Mackovicky stated that the analysis might be correct on primitive dromaeosaurids (such as Microraptor) being tree climbers, however, this does not explain why giant animals like Achillobator or Utahraptor retained sickle claws as they were likely far too large to have climbed trees with any great faculty. Mackovicky suggested that larger dromaeosaurids adapted the claw to be used exclusively for a more aggressive predatory behavior. The striking resemblance between the feet and legs of dromaeosaurids and those of accipitrid birds of prey, led Fowler et al. 2011 to propose that dromaeosaurids hunted in a similar way to those of raptorial birds. They found that the feet and legs of dromaeosaurs resemble those of eagles and hawks by having an enlarged second claw and a similar range of flexion, but the metatarsals share more resemblance to those of owls. The model RPR (Raptor Prey Restraint), proposes that dromaeosaurs leaped into their prey, immobilizing it with their body weight, and then hold it tightly with the large, sickle shaped claws; afterwards, the dromaeosaur would start to feed on the animal while it's still alive and the death will eventually come from blood loss and organ failure. The arms or "wings", that were likely covered in long feathers, may have been flapped by the dromaeosaur in order to stabilize its balance while restraining prey, along with this, the long, feathered tail probably worked as a counter balance to the main body. Lastly, the snout would have been useful for finishing off its prey. With these observations, they established that dromaeosaurids and troodontids were niche partitioned as large and small prey predators, respectively. In 2020, Powers and colleagues re examined the maxillae of eudromaeosaur taxa concluding that Asian and North American eudromaeosaurs were separated by snout morphology and ecological strategies. They found the maxilla to be a reliable reference when inferring the shape of the premaxilla and overall snout. For instance, most Asian species have elongated snouts based on the maxilla (animals like Velociraptor are known from complete skulls), indicating a selective feeding, such as picking up small, fast prey. Achillobator however, is an exception for Asian eudromaeosaurs, featuring a robust and deep maxillar morphology similar to North American eudromaeosaurs which also have stocky and deep snouts, and thus indicating relationships with these members. The adaptations of Achillobator and North American eudromaeosaurs indicate a diet based on large sized prey.

Палеоорталық

Ахиллобатордың қалдықтары Баян-Шире формациясының Бурхант локалитетінен табылған. Бұл формация жоғарғы және төменгі бөліктерге бөлінген, ал кейбір локалитеттер төменгі және жоғарғы кредалық шекараны көрсетеді. Ахиллобатордың типтік локалитеті – Бурхант, жоғарғы кредалық шекаралық локалитет ретінде анықталған. Формацияның магнитостратиграфиялық талдауы бүкіл Баян-Ширенің кредалық Ұзақ Нормалы аймақта орналасқандығын көрсетті, ол тек Сантония кезеңінің соңына дейін сақталды, демек жасы Сеноман-Сантония кезеңдеріне жатады. 2020 жылы Курудама және әріптестері жүргізген кальцит U–Pb талдауы Баян-Шире формациясының жасы 95,9 ± 6,0 миллион жылдан 89,6 ± 4,0 миллион жылға дейін екенін растады, сонымен қатар Сеноман-Сантония жасын қолдайды. Көптеген авторлар ұқсас қазба жинақтарына сүйене отырып, Ирен Дабасу формациясымен тығыз байланысты екенін ұсынды. Баян-Шире формациясында және Ахиллобатор мекендеген орталар салыстырмалы түрде ылғалды болған, кең өзендік және көлдік фацияларға ие болған, яғни ірі бұрандалар, өзендер, көлдер мен арналар басым жақсы сулы аймақ болған. Формацияның климаты шала құрғақ болған, бұл кальцит негізіндегі шөгінділерде көрінеді.

Қазіргі палеофауна

Ахиллобатор Баян-Шире формациясындағы өмірлік кеңістігін орташа өлшемді хищниктер Эрликозавр және Сегнозавр, сондай-ақ мүмкін Алектрозавр; мықты денелі анкилозаврлар Таларус және Цагантегия; Грацилицератопс; гадрозауроид Гобихадрос; және крокодиломорф Параллигатор сияқты басқа палеофаунамен бөлісті. Формациядан сонымен қатар акула Hybodus және әртүрлі жерлерде остеихтиялардың қалдықтары да белгілі. Баян-Шире түрлері арасында экологиялық нишаны бөлісу туралы мәлімделген, мысалы, биік бойлы өсімдіктермен қоректенетін теризинозавридтер Эрликозавр мен Сегнозавр, немесе жайылыммен айналысатын Таларус және биік бойлы өсімдіктермен қоректенетін Цагантегия. Еркету палеофаунаның ең биік шөпқоректісі болған болуы мүмкін.