Ахиллобатор: гигантский хищник позднего мелового периода Монголии

Введение

Вымерший род дромаеозавридов из позднего мелового периода.

Ахиллобатор (/ə/,/k//ɪ//l//ə/'/b//eɪ//t//ɔr/ əKILəBAYtor; означает «герой Ахилла») — род крупных дромаеозаврид-тероподов, живших в позднем меловом периоде, примерно 96–89 миллионов лет назад, на территории современной формации Баян-Шире в Монголии. В настоящее время род монотипичен и включает только типовой вид A. giganticus. Первые останки были обнаружены в 1989 году в ходе совместной монголо-российской полевой экспедиции и позднее описаны в 1999 году. Обнаруженные в типовой местности Ахиллобатора останки могут представлять собой дополнительные экземпляры. Он является первым и крупнейшим известным дромаеозавридом из формации Баян-Шире. Это был крупный, коренастый, наземный, двуногий хищник, вероятно, покрытый перьями и охотившийся с помощью увеличенного серповидного когтя на втором пальце каждой ноги. Длина тела достигала примерно 4 метров, а вес составлял около 400 кг. Ахиллобатор считается одним из крупнейших дромаеозавров, наряду с австрараптором, дакотараптором и ютараптором. Ахиллобатор отличался глубоким телом и относительно короткими передними конечностями, а также коренастыми и крепкими ногами. Среди наиболее заметных особенностей — прочное строение скелета, что необычно для дромаеозавров, которые обычно были стройными животными, — например, глубокая верхняя челюсть и бедренная кость, а также примитивный таз с вертикально расположенной лобковой костью, отличающейся от таковой у большинства других дромаеозаврид. Ахиллобатор классифицируется как таксон дромаеозаврид, более конкретно в составе Eudromaeosauria — группы гиперхищных дромаеозавров, которые обитали преимущественно на суше, а не в деревьях или в воде. В большинстве кладистических анализов Ахиллобатор рассматривается как близкий родственник дромаеозавра и ютараптора, хотя часто его считают сестринским таксоном последнего. Коренастое телосложение и короткие ноги Ахиллобатора указывают на то, что он не был приспособлен к быстрому бегу или поддержанию высоких скоростей. Кроме того, прочная морфология верхней челюсти свидетельствует о хищническом поведении, основанном на охоте на крупную добычу.

Achillobator (/ə/,/k//ɪ//l//ə/'/b//eɪ//t//ɔr/ əKILəBAYtor; meaning "Achilles hero") is a genus of large dromaeosaurid theropod dinosaur that lived during the Late Cretaceous period about 96 million to 89 million years ago in what is now the Bayan Shireh Formation of Mongolia. The genus is currently monotypic, only including the type species A. giganticus. The first remains were found in 1989 during a Mongolian Russian field expedition and later described in 1999. Remains at the type locality of Achillobator may represent additional specimens. It represents the first and largest dromaeosaurid known from the Bayan Shireh Formation. It was a large, heavily built, ground dwelling, bipedal carnivore that would have been an active feathered predator hunting with the enlarged sickle claw on each second toe. Measuring around long and weighing between , Achillobator is considered to be one of the largest dromaeosaurs, along with Austroraptor, Dakotaraptor and Utahraptor. Achillobator was a deep bodied and relatively short armed dromaeosaurid with stocky and robust legs. Some of the most notable features consisted in the robustly built skeleton—an unusual trait in dromaeosaur dinosaurs, which were generally lightly built animals—such as the deep maxilla and femur, along with the primitive pelvis, having a vertically oriented pubis that differs from most other dromaeosaurids. Achillobator is classified as a dromaeosaurid taxon, more specifically within Eudromaeosauria, a group of hypercarnivorous dromaeosaurids that were mainly terrestrial instead of arboreal or amphibious. In most cladistic analyses, Achillobator is recovered as a close relative of Dromaeosaurus and Utahraptor, although it is often considered to be the sister taxon of the latter. The stocky and short leg ratio of Achillobator indicates that it was not cursorial—an animal adapted for high speed or to maintain said high speeds. Moreover, the robust morphology of the maxilla suggests a predatory behavior based around hunting large prey.

История открытия

Во время полевых исследований, изучающих обнажения в местности Хонгил в Южно-Центральной Монголии в 1989 году, проведенных Монгольско-Российской палеонтологической экспедицией в пустыне Гоби, было сделано множество находок ископаемых динозавров. Примерно в удалении от этой местности, в отложениях местности Бурхант, формации Баян-Шире, был обнаружен крупный, сочлененный, но преимущественно расчлененный частичный скелет теропода. Других находок экспедицией в этой местности сделано не было. Скелет был найден в мелкозернистом среднезернистом песчанике/сером аргиллите, датируемом поздним меловым периодом. Образец сохранился в виде левой верхнечелюстной кости с девятью зубами и двумя пустыми альвеолами, четырех шейных позвонков, трех спинных позвонков, восьми хвостовых позвонков, почти полного тазового пояса, включающего обе лобковые кости, правую подвздошную кость, правую седалищную кость, обе бедренные кости, левую большеберцовую кость, третью и четвертую метатарзальные кости левой стопы, фаланги кисти и стопы с некоторыми когтями, правую лопатку с вороной костью, изолированный лучевую кость, два ребра и хвостовые шевроны. Образец был собран и подготовлен ассистентом палеонтолога Намсараем Батулсееном и зарегистрирован под номером MNUFR 15. Десять лет спустя, в 1999 году, образец был формально описан и стал голотипом для нового рода и вида Achillobator giganticus. Он был определен как таксон дромеозаврид. Описание выполнили монгольский палеонтолог Алтанджерел Перле и североамериканские палеонтологи Марк А. Норелл и Джеймс М. Кларк. С точки зрения этимологии, родовое название Achillobator происходит от латинского слова "Achillis" (родительный падеж единственного числа от "Achilles"), в связи с крупным ахилловым сухожилием, поддерживающим второй коготь стопы (известный как "серповидный коготь") большинства дромеозаврид, и старого монгольского слова "баатар" (baatar, означающее герой). Однако описание было опубликовано в очень предварительном виде, поскольку оно было неполным, имело проблемы с сохранностью элементов и содержало многочисленные опечатки. Тернер и его коллеги в 2012 году, в ходе масштабного пересмотра семейства Dromaeosauridae, отметили, что описывающая статья Achillobator, вероятно, была опубликована без ведома двух последних палеонтологов, о чем свидетельствует черновик, оставленный в Монголии в 1997 году. В 2010 году палеонтолог Махито Ватабе и его коллеги сообщили об обнаружении дополнительных посткраниальных элементов, все из которых принадлежали крупному дромеозавриду. В 2007 году монгольский палеонтолог Ринчен Барсболд и его команда сообщили о новых находках ископаемых динозавров в местности Шине Ус Худук формации Баян-Шире. Среди различных элементов изолированная фаланга II-2 стопы (вторая фаланга второго пальца стопы) имеет сходные признаки с таковыми у Achillobator и "Troodon". Останки были обнаружены в ходе раскопок Монгольской академии наук в 2005 и 2006 годах.

During a field exploration examining the outcrops at the Khongil locality in South Central Mongolia in 1989, conducted by the Mongolian and Russian Paleontological Expedition in the Gobi Desert, many dinosaur fossil discoveries were made. About away from this locality, a large and associated, but mostly disarticulated partial theropod skeleton was discovered in sediments of the Burkhant locality, Bayan Shireh Formation. No other findings were made by the expedition at this locality. It was found in fine grained, medium sandstone/gray mudstone that was deposited dating back to the Late Cretaceous. The specimen was found preserving a left maxilla with nine teeth and two empty alveoli, four cervical vertebrae, three dorsal vertebrae, eight caudal vertebrae, a nearly complete pelvic girdle compromising both pubes, the right ilium, the right ischium, both femora, the left tibia, left metatarsals III and IV, manual and pedal phalanges with some unguals, the right scapulocoracoid, an isolated radius, two ribs, and caudal chevrons. It was collected and prepared by the assistant paleontologist, Namsarai Batulseen, and stored as MNUFR 15. Ten years later, the specimen was formally described in 1999 and became the holotype for the new genus and species Achillobator giganticus. It was identified as a dromaeosaurid taxon. The description was performed by Mongolian paleontologist Altangerel Perle and North American paleontologists Mark A. Norell and James M. Clark. In terms of etymology, the generic name, Achillobator, is derived from the Latin word "Achillis" (genitive singular of Achilles), in reference to the large Achilles tendon that supported the second pedal ungual (known as the "sickle claw") of most dromaeosaurids, and the old Mongolian word "баатар" (baatar, meaning hero). However, the description was published in a very preliminary format, as it was incomplete, as well as having issues with preserved elements and numerous typographical errors. Turner and colleagues, in 2012, during their large revision of Dromaeosauridae, stated that the describing paper of Achillobator was likely published without the knowledge of the two latter paleontologists, as indicated by a draft left in Mongolia in 1997. In 2010, paleontologist Mahito Watabe and colleagues reported that additional postcranial elements remains were found, all of which belonging to a large sized dromaeosaurid. In 2007, Mongolian paleontologist Rinchen Barsbold and team reported new dinosaur fossil findings at the Shine Us Khuduk locality of the Bayan Shireh Formation. Among various elements, an isolated pedal phalange II 2 (second phalanx of the second digit of the foot) shares similar traits to that of Achillobator and "Troodon". The remains were discovered during excavations of the Mongolian Academy of Sciences in 2005 and 2006.

Гипотеза о химере

Тазовый пояс Ахиллобатора обладает плезиоморфными (примитивными) характеристиками сауришиев по сравнению с другими дромеозавридами. Например, лобковые кости ориентированы вертикально и имеют относительно большой лобковый "ботинок" (широкое расширение на конце), в отличие от большинства других дромеозавридов, у которых обычно наблюдается гораздо меньший "ботинок". Сохранившиеся позвонки очень массивные и характеризуются рядом плеврокоэлов. Эти различия побудили Бернхема и его команду в 2000 году предположить, что голотип Ахиллобатора представляет собой палеонтологическую химеру, и лишь педальные коготки могли принадлежать динозавру уровня дромеозаврид. Однако, учитывая, что образец был фактически найден в полусочленении, а также то, что все элементы имеют одинаковый цвет и степень сохранности, отнесение останков к одному и тому же индивидууму подтверждается. Несмотря на то, что Ахиллобатор обладает необычными и примитивными характеристиками по сравнению с другими дромеозавридами, в кладистических анализах он обычно восстанавливается как таксон, входящий в состав Dromaeosauridae. Хотя голотип не имел следов перьевого покрова, согласно пересмотренной диагностике Тернера и его коллег в 2012 году, Ахиллобатор можно отличить по следующей комбинации характеристик и аутапоморфий: предкишечное окно полностью открыто; предкишечное и верхнечелюстное окна удлинены и вертикально ориентированы на одном уровне в верхней челюсти; метатарсал III широкий в проксимальном конце; бедренная кость длиннее большеберцовой; таз пропубичный (лобковая кость простирается вперед к голове животного); обтураторный отросток на седалищной кости крупный, треугольной формы и расположен в верхней половине стержня седалищной кости; а "ботинок" на дистальной симфизе лобковой кости развит как в краниальном, так и в каудальном направлении.

Череп

Верхняя челюсть была глубокой и мощной, и достигала примерно в длину. Её латеральная сторона была гладкой по сравнению с дорсальными областями, но обладала крепким строением. В ней насчитывалось около 11 альвеол (зубных лунок, в которых располагались корни зубов). Зубы Ахиллозавра демонстрировали выраженную гомодонтию (зубы схожей формы и размера) и были серповидными и зазубренными, при этом задние зазубрины были немного крупнее передних. Вдоль задних зазубрин располагалось 15 или 18 дентикул (зубчиков) на вблизи центра зуба, в то время как на передних зазубринах их было от 17 до 20. Размеры верхней челюсти указывают на то, что у Ахиллозавра был относительно большой череп по сравнению с черепами карнозавров. Он сильно отличается от других дромеозавров, таких как древесные микрорапторы или полуводные халскарапторы. Eudromaeosauria впервые была определена Николасом Р. Лонгричем и Филипом Дж. Карри в 2009 году как клада, основанная на узле, представляющая собой наиболее инклюзивную естественную группу, включающую Dromaeosaurus, Velociraptor, Deinonychus и Saurornitholestes, их последнего общего предка и всех его потомков. Различные "подсемейства" также были переопределены как клады, обычно определяемые как все виды, более близкие к группам, давшим им имена, чем к Dromaeosaurus или к группам, давшим имена другим подкладам. Точное положение этих двух таксонов варьируется; при описании Halszkaraptor в 2017 году Achillobator и Utahraptor были отнесены к близким родственникам Dromaeosaurus в Dromaeosaurinae, согласно Ясински и др. (2020). Необычный результат был получен Хартманом и коллегами в 2019 году, когда и Utahraptor, и Achillobator оказались за пределами Dromaeosaurinae и Velociraptorinae, вместе с Иксианозавром, который обычно считается анхиорнитидом.

Хищное поведение

В 2009 году Лонгрих и Кьюри предположили, что в то время как другие дромеозавриды занимали разнообразные специализированные экологические ниши, такие как стройные энелагины, эудромеозавры, например Ахиллобатор, сохраняли более консервативный образ жизни и занимали нишу крупнотелых хищников, охотящихся на добычу среднего и крупного размера. Питер Макковикки отметил, что анализ может быть верен в отношении примитивных дромеозавридов (таких как Микрораптор), которые могли лазать по деревьям, однако это не объясняет, почему гигантские животные, такие как Ахиллобатор или Ютараптор, сохранили серповидные когти, поскольку они, вероятно, были слишком велики, чтобы эффективно лазать по деревьям. Макковикки предположил, что более крупные дромеозавриды адаптировали когти для использования исключительно в более агрессивном хищническом поведении. Удивительное сходство между стопами и ногами дромеозавридов и стопами и ногами ястребиных хищных птиц побудило Фаулера и др. (2011) предположить, что дромеозавриды охотились подобно хищным птицам. Они обнаружили, что стопы и ноги дромеозавров напоминают стопы и ноги орлов и ястребов увеличенным вторым когтем и схожим диапазоном сгибания, однако большее сходство метатарсальных костей наблюдается с костями сов. Модель RPR (Raptor Prey Restraint) предполагает, что дромеозавры набрасывались на свою добычу, обездвиживая ее весом своего тела, а затем крепко удерживали ее большими, серповидными когтями; после этого дромеозавр начинал поедать животное, пока оно еще живо, а смерть наступала в конечном итоге от потери крови и отказа органов. Руки или "крылья", которые, вероятно, были покрыты длинными перьями, могли использоваться дромеозавром для стабилизации равновесия при удержании добычи, а длинный, оперенный хвост, вероятно, служил противовесом для основного тела. Наконец, морда могла быть полезна для окончательного умерщвления добычи. На основании этих наблюдений они установили, что дромеозавриды и троодонтиды занимали различные экологические ниши как хищники, охотящиеся на крупную и мелкую добычу, соответственно. В 2020 году Пауэрс и его коллеги повторно изучили верхние челюсти таксонов эудромеозавров и пришли к выводу, что азиатские и североамериканские эудромеозавры различались морфологией морды и экологическими стратегиями. Они обнаружили, что верхняя челюсть является надежным ориентиром при определении формы предчелюстной кости и общей формы морды. Например, у большинства азиатских видов удлиненная морда, основанная на строении верхней челюсти (животные, такие как Велоцираптор, известны по полным черепам), что указывает на избирательное питание, например, охоту на мелкую и быструю добычу. Однако Ахиллобатор является исключением среди азиатских эудромеозавров, обладая крепкой и глубокой морфологией верхней челюсти, схожей с североамериканскими эудромеозаврами, которые также имеют коренастые и глубокие морды, что указывает на родственные связи с этими видами. Адаптации Ахиллобатора и североамериканских эудромеозавров указывают на диету, основанную на крупной добыче.

In 2009 Longrich and Currie suggested that while other dromaeosaurids filled a variety of specialized ecological niches like the slender unenlagiines, eudromaeosaurs, such as Achillobator, retained a conservative life style and filled the niche of large bodied predators of often medium to large sized prey. Peter Mackovicky stated that the analysis might be correct on primitive dromaeosaurids (such as Microraptor) being tree climbers, however, this does not explain why giant animals like Achillobator or Utahraptor retained sickle claws as they were likely far too large to have climbed trees with any great faculty. Mackovicky suggested that larger dromaeosaurids adapted the claw to be used exclusively for a more aggressive predatory behavior. The striking resemblance between the feet and legs of dromaeosaurids and those of accipitrid birds of prey, led Fowler et al. 2011 to propose that dromaeosaurids hunted in a similar way to those of raptorial birds. They found that the feet and legs of dromaeosaurs resemble those of eagles and hawks by having an enlarged second claw and a similar range of flexion, but the metatarsals share more resemblance to those of owls. The model RPR (Raptor Prey Restraint), proposes that dromaeosaurs leaped into their prey, immobilizing it with their body weight, and then hold it tightly with the large, sickle shaped claws; afterwards, the dromaeosaur would start to feed on the animal while it's still alive and the death will eventually come from blood loss and organ failure. The arms or "wings", that were likely covered in long feathers, may have been flapped by the dromaeosaur in order to stabilize its balance while restraining prey, along with this, the long, feathered tail probably worked as a counter balance to the main body. Lastly, the snout would have been useful for finishing off its prey. With these observations, they established that dromaeosaurids and troodontids were niche partitioned as large and small prey predators, respectively. In 2020, Powers and colleagues re examined the maxillae of eudromaeosaur taxa concluding that Asian and North American eudromaeosaurs were separated by snout morphology and ecological strategies. They found the maxilla to be a reliable reference when inferring the shape of the premaxilla and overall snout. For instance, most Asian species have elongated snouts based on the maxilla (animals like Velociraptor are known from complete skulls), indicating a selective feeding, such as picking up small, fast prey. Achillobator however, is an exception for Asian eudromaeosaurs, featuring a robust and deep maxillar morphology similar to North American eudromaeosaurs which also have stocky and deep snouts, and thus indicating relationships with these members. The adaptations of Achillobator and North American eudromaeosaurs indicate a diet based on large sized prey.

Палеосреда

Останки Ахиллобатора были обнаружены в местности Бурхант формации Баян-Шире. Эта формация разделена на верхнюю и нижнюю части, при этом некоторые местности соответствуют границе между нижним и верхним меловым периодом. Бурхант, типовая местность Ахиллобатора, идентифицирован как местность, соответствующая границе верхнего мелового периода. Анализы магнитостратиграфии формации указывают на то, что вся Баян-Шире находится в пределах продолжительного нормального периода мелового периода, который длился только до конца сантонской стадии, что даёт возраст от сеномана до сантона. Недавние анализы кальцита U–Pb, проведенные Курудамой и коллегами в 2020 году, подтвердили возраст формации Баян-Шире от 95,9 ± 6,0 млн до 89,6 ± 4,0 млн лет назад, что также подтверждает возраст сеномана-сантона. Со временем многие авторы предлагали тесную корреляцию с формацией Ирен-Дабасу, основываясь главным образом на сходстве ископаемых сборок. Окружающая среда в формации Баян-Шире, которую населял Ахиллобатор, была относительно влажной и характеризовалась обширными речными и озерными фациями, то есть хорошо увлажненным регионом, где преобладали выраженные меандры, реки, озера и ручьи. Климат формации был слегка полузасушливым, о чем свидетельствуют осадочные породы, содержащие кальче.

Современная палеофауна

Ахиллобатор делил среду обитания в формации Баян-Шире с другими представителями палеофауны, такими как среднеразмерные тероподы эрликозавр и сегнозавр, и, возможно, алектрозавр; массивные анкилозавры таларус и цагантегия; и грацилицератопс; гадрозавроид гобихадрос; и крокодиломорф параллигатор. В формации также известны рыбы, например, акула гибодус и останки костных рыб в различных местонахождениях. Отмечалось разделение экологических ниш между видами Баян-Шире, как, например, у высоколиственных терзинозавридов эрликозавра и сегнозавра, или у пасущегося таларуса и поедающего листву цагантегии. Эркету мог быть самым высоким травоядным среди палеофауны.