Кіріспе

B7 – белсенді антигенді ұсынатын жасушаларда (АПЖ) табылған интегралды мембраналық ақуыздың бір түрі. Ол Т жасушасындағы CD28 немесе CD152 (CTLA 4) беттік ақуыздарымен байланысқанда, АПЖ мен Т жасушасы арасындағы МГК ТКР сигналының активтілігін арттыру немесе азайту үшін тиісінше костимуляциялық немесе коингибициялық сигнал бере алады. АПЖ-ның B7-сінің Т жасушаларының CTLA 4-іне байланысуы Т жасушаларының активтілігін тежеуге алып келеді. B7 ақуыздарының екі негізгі түрі бар: B7 1 немесе CD80 және B7 2 немесе CD86. Олардың бір-бірінен маңызды айырмашылықтары бар-жоғы әлі белгісіз. Қазіргі кезде CD80 дендриттік жасушаларда, макрофагтарда және белсендірілген В жасушаларында, ал CD86 (B7 2) В жасушаларында табылады. CD28 және CTLA 4 (CD152) ақуыздары B7 1 және B7 2 екеуімен де өзара әрекеттеседі.

Қалпына келтіру

Иммундық жүйенің патогенге қарсы белсендірілуі үшін бірнеше қадам бар. Т-клетка рецепторы алдымен ірі гистоқоғамдылық кешенінің (МГК) беткі ақуызымен өзара әрекеттесуі керек. Т-клетка бетіндегі CD4 немесе CD8 ақуыздары CD3 ақуызымен кешен құрады, содан кейін ол МГК-ны тани алады. Бұл сондай-ақ "1-сигнал" деп аталады және оның басты мақсаты Т-клетканың белсендірілуінің антигендік ерекшелігін қамтамасыз ету. Дегенмен, МГК байланысы ғана Т-клетка жауабын тудыру үшін жеткіліксіз. Шындығында, қосымша стимуляциялық сигналдардың болмауы Т-клеткені анергияға түсіреді. Иммундық жауапты жалғастыру үшін қажетті костимуляциялық сигнал B7 CD28 және CD40–CD40L өзара әрекеттесуінен туындауы мүмкін. АПК-дегі CD40, Т-клеткадағы CD40L(CD154) байланысқанда, сигналдар АПК-ге де, Т-клеткаға да қайтарылады. (1) АПК-ден Т-клеткаға жіберілетін сигнал, Т-клеткаға CD28-ді өрнектеу керектігін хабарлайды. (2) Т-клеткадан АПК-ге жіберілетін сигнал АПК-ге B7 (бұл B7.1 немесе B7.2 болуы мүмкін) өрнектеуді айтады. B7 CD28 өзара әрекеттесуі Т-клетканың белсендірілуіне әкеледі. Маңыздысы, B7 CD28 байланысы қосымша Т-клеткаға CTLA 4 (CD28-дің бәсекелесі) өндіруді бұйырады. CTLA 4 B7-ге де байланысқандықтан, CD28-ге байланыса алатын B7 мөлшерін азайтады. B7 CTLA 4 байланысы Т-клетканың белсенділігін басады. B7 CD28 және B7 CTLA 4 байланысы арқылы туындайтын қарама-қарсы сигналдар арасындағы тепе-теңдік Т-клетка жауабының қарқындылығын реттейді. Иммундық жауаптарда рөл атқаратын басқа да белсендіру сигналдары бар. ТНФ молекулалар отбасындағы Т-клеткадағы 4-1BB (CD137) ақуызы АПК-дегі 4-1BB лигандысымен (4-1BBL) байланыса алады. B7 (B7.1/B7.2) ақуызы АПК бетінде орналасқан және Т-клетка бетіндегі CD28 рецепторымен өзара әрекеттеседі. Бұл "2-сигналдың" бір көзі болып табылады (цитокиндер де Т-клетканың белсендірілуіне үлес қосады, олар "3-сигнал" деп аталады). Бұл өзара әрекеттесу мақсатты Т-клетканың тірі қалуын және белсенділігін күшейтетін төменгі сигналдар тізбегін тудырады. CD28-ді блокадалау Т-клетканың белсенділігін тоқтатуға тиімді, бұл иммундық жүйе Т-клетканың белсенділігін төмендету үшін қолданатын механизм. Т-клеткалар беткі ақуыз CTLA 4 (CD152) өрнектеуге қабілді, ол да B7-ге байланыса алады, бірақ B7 ақуыздарына жиырма есе артық жақындықпен және Т-клеткаларды белсендіре алмайды. Нәтижесінде Т-клетка B7 ақуыз сигналын қабылдаудан тоқтатылып, белсендірілмейді. CTLA 4 жойылған тышқандар иммундық жауапты тоқтатуға қабілетсіз және өлімге әкелетін лимфоциттердің кең көлемде көбеюіне ұшырайды.