Кейінгі Бор кезеңінің Thescelosaurus динозавры

Кіріспе

Орнитосхий динозаврлар туысы, АҚШ және Канаданың соңғы креда дәуірі. Автоматты таксономиялық тізім. Қазбалық қалдықтар мерзімі = Соңғы креда, сурет = Burpee Thescelosaurus.JPG, сурет тік = 1.15, сурет сипаттамасы = Burpee табиғи тарих мұражайындағы қайта құрылған қаңқа, таксон = Thescelosaurus, автор = Гилмор, 1913. Солтүстік Америкада соңғы креда дәуірінің соңында пайда болған неоорнитосхий динозаврлар туысы. Бұл 66 миллион жыл бұрын болған креда-палеоген жойылу оқиғасына дейінгі соңғы динозаврлар фаунасының мүшесі болды. Көптеген үлгілерінің сақталуы және толықтығы оның өзендер мен ағыстар маңында өмір сүруге бейім болғанын көрсетеді. Бұл екі аяқты неоорнитосхий динозавры бірнеше жартылай қаңқалар мен бас сүйектерінен белгілі, олардың орташа ұзындығы 2,5-тен 4,0 метрге (8,2-ден 13,1 футқа) дейін жеткенін көрсетеді. Оның артқы аяқтары мықты, алдары кең, басы созылған, үшкір мұрынмен келген. Тістері мен жақтарының пішіні негізінен шөпқоректі жануар екенін көрсетеді. Бұл динозаврлар туысы арнайы неоорнитосхий ретінде қарастырылады, дәстүрлі түрде гипсилофодонт деп сипатталған, бірақ соңғы кезде Гипсилофодоннан ерекшеленеді. Бұл туысқа бірнеше түр ұсынылған. Қазіргі уақытта үш түрі жарамды деп танылған: типтік түр T. neglectus, T. garbanii және T. assiniboiensis. 2000 жылы бұл туыстың 1993 жылы Оңтүстік Дакота штатында (АҚШ) табылған үлгісінде тасқа айналған жүрек болған деген болжам жасалып, бұқаралық ақпарат құралдарының назарына іліккен. Бұл қалдықтардың жүрек екендігі туралы көп пікір-таластар болды. Көптеген ғалымдар қазір бұл нысанның анықталуын және оның салдарына күмән келтіреді.

Азық-түліктердің тарихы мен түрлері

Тескелозаврдың типтік үлгісі (USNM 7757) 1891 жылы палеонтологтар Джон Белл Хатчер және Уильям Х. Утербек тарапынан АҚШ, Вайоминг штатының Ниобрара округінде (сол кезде Конверс округінің бір бөлігі болған), Маастрихт эпохасының соңғы кезеңіне жататын Жоғарғы Бор кезеңінің Ланс формациясынан табылған. Алайда, скелет Смитсондар институтының Ұлттық табиғи тарих мұражайындағы Чарльз У. Гилмор оны 1913 жылы қысқаша мақаласында сипаттап, Т. neglectus (neglectus: "назардан тыс қалған") деп атағанға дейін жылдар бойы тасымалдау жәшіктерінде сақталды. Ол бұл сүйектің Камптозаврға жақын екенін ойлаған. 1915 жылы ол жақсы сақталған қаңқаны егжей-тегжейлі сипаттаған монография жариялады. Бұл скелет Т. neglectus-тен айқын ерекшеліктерге ие болғандықтан, Чарльз М. Стернберг 1937 жылы оны жаңа туысқа, Парксозаврға жатқызды. Стернберг сондай-ақ тағы бір буынды қаңқаға негізделген қосымша түрді, T. edmontonensis-ті атады, оның ішінде жартылай бас сүйегі (NMC 8537) болды, және осы туыстың ауыр дене бітімі мен қалың сүйектеріне назар аударды. Қалыпты, жеңіл гипсилофодонт дене бітімінен ерекшеліктерін ескере отырып, ол бұл туыстың жеке Thescelosaurinae кіші туысы болуға лайық екенін ұсынды. Моррис LACM 33542: ?T. garbanii үлгісіне Thescelosaurus-тың жаңа түрін де атады (сұрақ белгісімен, себебі ол оның осы туысқа жататынына толық сенімді болған жоқ). LACM 33542 үлкен жартылай артқы аяқты ("T. neglectus және Parksosaurus үлгілерінен үш есе үлкен немесе Hypsilophodon-нан шамамен екі есе үлкен") қамтиды, оның ішінде аяқ, тарсус, тібік сүйектері және жартылай сан сүйегі, сондай-ақ бес мойын және он бір арқа омыртқалары бар. Бұл үлгі Монтана штатының Гарфилд округіндегі Хелл Крик формациясынан табылған. Үлгіні әуесқой палеонтолог Харли Гарбани тапқан, сондықтан осылай аталған. T. garbanii шамамен 4,5 метр (15 фут) ұзындықта болар еді, бұл T. neglectus-тың орташа үлгілерінен гөрі үлкен. Өлшемінен басқа, Моррис білезік буынының құрылысына назар аударды, ол оны Thescelosaurus edmontonensis-пен салыстырғанда ерекше деп санады және оны жеке түр деп есептеді. Моррис T. garbanii білезік буындарының T. edmontonensis білезік буындарымен ұқсас екеніне сенгендіктен, оны Thescelosaurus туысына жатқызды.

The type specimen of Thescelosaurus (USNM 7757) was discovered in 1891 by paleontologists John Bell Hatcher and William H. Utterback, from beds of the late Maastrichtian age Upper Cretaceous Lance Formation of Niobrara County (at the time part of Converse County), Wyoming, USA. The skeleton, however, remained in its shipping crates for years until Charles W. Gilmore of the Smithsonian Institution's National Museum of Natural History had it prepared and described it in a short paper in 1913, naming it T. neglectus (neglectus: "neglected"). At the time, he thought it was related to Camptosaurus. He provided a detailed monograph in 1915, describing the well preserved skeleton. This skeleton had notable differences from T. neglectus, and so Charles M. Sternberg placed it in a new genus, Parksosaurus, in 1937. Sternberg also named an additional species, T. edmontonensis, based on another articulated skeleton, this time including a partial skull (NMC 8537), and drew attention to the genus' heavy build and thick bones. Due to these differences from the regular light hypsilophodont build, he suggested that the genus warranted its own subfamily, Thescelosaurinae. Morris also named a new possible species of Thescelosaurus for specimen LACM 33542: ?T. garbanii (with a question mark because he was uncertain that it belonged to the genus). LACM 33542 comprised a large partial hindlimb ("a third larger than described specimens of T. neglectus and Parksosaurus or nearly twice as large as Hypsilophodon") including a foot, tarsus, shin bones, and partial thigh bone, along with five cervical (neck) and eleven dorsal (back) vertebrae, from the Hell Creek Formation of Garfield County, Montana, USA. The specimen was discovered by amateur paleontologist Harley Garbani, hence the name. T. garbanii would have been about 4.5 meters (15 feet) long, greater than average specimens of T. neglectus. Aside from the size, Morris drew attention to the way the ankle was constructed, which he considered to be unique except in comparison with Thescelosaurus edmontonensis, which he regarded as a separate species. Because Morris believed that the ankles of T. garbanii compared favorably to those of T. edmontonensis, he tentatively assigned it to Thescelosaurus.

Сипаттама

Жалпы алғанда, осы туыстың қаңқа анатомиясы жақсы зерттелген, және қаңқаны қалпына келтіру жұмыстары мен модельдері бірнеше мақалада жарияланған. Жануардың мөлшері ұзындығы 2,5–4,0 м (8,2–13,1 фут) аралығында бағаланған, ал ірі үлгісі *T. garbanii* 4–4,5 метр (13,1–14,8 фут) ұзындықта деп есептелген. Тескелозавр – денесі мықты құрылған, екі аяқпен жүретін, көбінесе шөп жейтін жануар болған, бірақ олай болмауы да мүмкін. Қалқалардың бойымен созылған екі жақ сүйегінде (тісті "жақ" сүйектерінде) және төменгі жақ сүйегінде (тісті сүйек) айқын тізбектер болған. Ұзын, тар мундштуктен басқа, бас сүйегінің алдыңғы жақ сүйегінде (жоғарғы мундштук) тістері болған (неорнитисхиандардың ерекше белгісі). Көздерінің үстінде қас қауырсындарына ұқсас, ұзын таяқша тәрізді сүйектер орналасқан. Екі жақта да алты кішкентай тіс болған, ал мундштук ұшы тіссіз болған. Қабырға қабыршасы кең болған, сондықтан арқасы да кең, ал аяқтары берік болған. Чарльз М. Стернберг оны жоғарғы қол денеге перпендикуляр орналасқан күйде қайта құрастырған.

Қабырғалардың қабырғаларының жанынан үлкен, жұқа, жалпақ минералданған пластиналар табылған. Олардың қызметі белгісіз, бірақ тыныс алу процесінде рөл атқарған болуы мүмкін. Дегенмен, пластиналарға байланысты бұлшықет іздері немесе басқа да бекітілу белгілері табылған жоқ, бұл олардың тыныс алу функциясына қарсы дәлел. Жақында жасалған гистологиялық зерттеулер, жасөспірімге жататын пластиналардың алғашқыда шеміршек ретінде пайда болып, жануар өскен сайын сүйекке айналғандығын көрсетті. Мұндай пластиналар басқа да бірнеше кераподалардан белгілі. Осы туыстың терісінің жабыны – қабықтар ма, әлде басқа нәрсе ме – көптеген жылдар бойы белгісіз болып келді. Чарльз Гилмор иық аймағындағы көмірленген материалды "тесіктелген" текстурасы бар, бірақ тұрақты үлгісі жоқ, мүмкін эпидермис деп сипаттаған.

Жіктеу

Тескелозавр әдетте гипсилофодон және басқа да шағын неоорнитисхиандармен гипсилофодонтидтер тобына жатқызылады, бірақ олардың арасында оның күшті дене бітімі, ерекше артқы аяқтары және соңғы кездегі ерекше ұзын бас сүйегімен ерекшеленеді. Питер Гальтон 1974 жылы дәстүрлі жіктемеге өзгеріс енгізіп, оның артқы аяқтарының құрылысы мен салмақты дене бітімі (оның анықтамасы бойынша, жүгіруге бейімделмеген) болғандықтан, оны Игуанодонтидтерге қосу керектігін ұсынды. Бірақ бұл ұсыныс қабылданбады, Моррис Гальтонның жіктеу жүйесіне қарсы күшті аргументтер келтірді. Бұл гипотеза қолдауын жойды және Hypsilophodontidae отбасының табиғи емес екені анықталды, ол Iguanodontia-ға түрлі дәрежеде жақын жануарлардан құралған (парафилия), сондай-ақ жақын туыс таксондардың әртүрлі шағын топтарын қамтиды. "Hypsilophodontidae" және "гипсилофодонт" терминдері эволюциялық деңгейді білдіретін бейресми атаулар ретінде жақсы түсініледі, бірақ нақты клад емес. Клинт Бойд және оның әріптестері Thescelosaurus кладына Bugenasaura туысы мен осы туысқа жатқызылған түрлер кіретінін анықтады, сонымен қатар Thescelosaurus ішінде кем дегенде екі, мүмкін үш түр бар екенін және бұрын T. neglectus-қа жатқызылған бірнеше үлгілер әлі де осы туыстың нақты түріне жатқызылмағанын көрсетті.

Палеобиология

Тескелозавр жер бетінен шамамен бір метр биіктікте немесе одан да төменде жапырып, таңдамалы түрде тамақтанған. Ауыр дене бітімі мен аяқтарының құрылысының есесінен Тескелозавр, басқа гипсилофодонттарға қарағанда баяу болған. Олармен салыстырғанда, оның артқы аяқтары ерекше еді, себебі жоғарғы жамбас сүйегі тізе сүйегінен ұзын болды, бұл Гипсилофодон мен жалпы жүгіретін жануарлардың қарама-қарсысы. Тескелозаврдың тістерін зерттеу және осы кезеңдегі пакицефалозавр Стегоцераспен салыстыру, Тескелозаврдың таңдап жегенін, ал Стегоцерас шектеусіз тамақтанғанын көрсетті, бұл екі жануардың да тамақ үшін бәсекелеспей, бір ортада тіршілік етуіне мүмкіндік берді. 2023 жылы жарияланған Буттон және Занно және басқалардың "Вилло" үлгісі бойынша Тескелозаврдың бас сүйегін зерттеу, оның миы басқа неоорнитисхиан динозаврларына қарағанда кішкентай болғанын көрсетті, бұл оның танымдық қабілеттері қазіргі рептилиялар деңгейінде болғанын білдіреді. Қосымша талдау оның есту қабілетінің нашар болғанын, бірақ иіс сезу және тепе-теңдік сезімінің жоғары дамыған екенін көрсетті. Оның мықты алдыңғы аяқтары сияқты, бас сүйегінің кейбір ерекшеліктерімен байланысты, Тескелозавр жартылай қазба жануары болуы мүмкін, яғни жер астында қуыстар қазған болуы мүмкін. Сонымен қатар, талдау қазба жасаған ата-бабаларынан филогенетикалық тұрғыдан мұраға алған белгілерді де көрсетуі мүмкін.

Қазбаланған жүрек

2000 жылы Солтүстік Каролина табиғи ғылымдар мұражайында көрсетіліп тұрған, «Вилло» деп аталатын осы туыстың қаңқасы (NCSM 15728 нұсқасы) төрт камералы жүрек пен аортаның қалдықтарын қамтиды деп сипатталды. Ол 1993 жылы Оңтүстік Дакотаның солтүстік-батысында қазылып алынған. Авторлар компьютерлік томография (КТ) суреті арқылы ішкі құрылымын анықтады. Олар жүректің ауасыз жерлеу ортасында шаңдалып (жәбір балаусасына айналып), кейін бастапқы материалдың орнына темір минералы – гоетитке айналғанын болжады. Авторлар жүрек құрылымын Тесцелозаврдың метаболизмінің жоғары деңгейін көрсететінін, ол тірі жәндіктерге тән суыққандылық емес, деп түсіндірді. Алғашқы авторлар өз ұстанымдарын қорғады; олар бұл конкреция екеніне келісті, бірақ ол жүрек пен аортаның бұлшық етті бөліктерінің айналасында қалыптасып, ішінара сақталған. 2011 жылы жарияланған зерттеуде объектінің табиғатын анықтау үшін бірнеше әдіс қолданылды, оның ішінде жақсартылған КТ сканилеу, гистология, рентгендік дифракция, рентген фотоэлектрондық спектроскопия және сканерлі электронды микроскопия. Осы әдістердің нәтижесінде авторлар мыналарды анықтады: объектінің ішкі құрылымында камералар жоқ, ол төмен тығыздықтағы үш байланыссыз аймақтан тұрады және страустың жүрегінің құрылымымен салыстыруға келмейді; «қабырғалар» биологиялық жүйелерде кездеспейтін шөгінді минералдардан – гоетит, фельдшпар, кварц және гипстен, сондай-ақ кейбір өсімдік қалдықтарынан тұрады; көміртек, азот және фосфор сияқты тіршілік үшін маңызды химиялық элементтер үлгілерде табылған жоқ; жүрек жасушаларының құрылымдары болмады. Бір ғана жерде жануар жасушаларының құрылымына ұқсас нәрсе табылды. Авторлар жинаған деректер объектінің жүрек емес, жерленген ортаның құмынан жасалған конкреция екенін көрсетті, бірақ тіндердің шағын бөліктері сақталған болуы мүмкін. Объектінің табиғатына қарамастан, бұл жайттың метаболизм деңгейі мен динозаврдың ішкі анатомиясын қалай көрсететіні туралы мәселе маңызсыз болып табылады.

In 2000, a skeleton of this genus (specimen NCSM 15728) informally known as "Willo", now on display at the North Carolina Museum of Natural Sciences, was described as including the remnants of a four chambered heart and an aorta. It had been originally unearthed in 1993 in northwestern South Dakota. The authors had found the internal detail through computed tomography (CT) imagery. They suggested that the heart had been saponified (turned to grave wax) under airless burial conditions, and then changed to goethite, an iron mineral, by replacement of the original material. The authors interpreted the structure of the heart as indicating an elevated metabolic rate for Thescelosaurus, not reptilian cold bloodedness. The original authors defended their position; they agreed that it was a type of concretion, but one that had formed around and partially preserved the more muscular portions of the heart and aorta. A study published in 2011 applied multiple lines of inquiry to the question of the object's identity, including more advanced CT scanning, histology, X ray diffraction, X ray photoelectron spectroscopy, and scanning electron microscopy. From these methods, the authors found the following: the object's internal structure does not include chambers but is made up of three unconnected areas of lower density material, and is not comparable to the structure of an ostrich's heart; the "walls" are composed of sedimentary minerals not known to be produced in biological systems, such as goethite, feldspar minerals, quartz, and gypsum, as well as some plant fragments; carbon, nitrogen, and phosphorus, chemical elements important to life, were lacking in their samples; and cardiac cellular structures were absent. There was one possible patch with animal cellular structures. The authors found their data supported identification as a concretion of sand from the burial environment, not the heart, with the possibility that isolated areas of tissues were preserved. The question of how this find reflects metabolic rate and dinosaur internal anatomy is moot, though, regardless of the object's identity.

Уақытша және географиялық ауқымы

Шынайы тескелозаврдың қалдықтары тек Маастрихт дәуірінің соңғы кезеңінен белгілі, олар Альберта (Сколлард формациясы) және Саскачеван (Францман формациясы), Канада, Вайоминг (Ланс формациясы), Оңтүстік Дакота (Хелл Крик формациясы), Монтана (Хелл Крик) және Колорадо (Ларами формациясы), АҚШ-тан табылған тау жыныстарынан анықталды. Ларами формациясы – тескелозаврдың белгілі ең көне формациясы, ал магнитостратиграфия Ларами формациясының жасын 69–68 миллион жыл деп көрсетеді. Албертаның Динозаврлар паркі формациясынан Кампан дәуіріне жататын ескі тау жыныстарынан тістердің табылуы туралы хабарлар бар, бірақ бұл үлгілер тескелозаврға емес, көбінесе Ородромеусқа жатады. Ородромеус мұражайлар үшін көптеген қаңқа құймаларының көзі болған. 1999 жылы Галтон тескелозавр мен Бугеназаврды қайта қарастырғанда, Веймут, Англияның Жоғарғы Юра кезеңінен табылған UCMP 46911 тіс тісін *cf.* Бугеназаура деп сипаттады, бірақ басқа зерттеушілер кері пікір білдірді. Каналдарға басымдық беру мүмкіндігі тескелозаврдың қазбаларының құмтастарда, яғни каналдық ортада, су тасқыны ортасын көрсететін сазды тастарға қарағанда көптеп кездесуіне байланысты. Осы уақытта және осы жерде тіршілік еткен басқа динозаврларға кератопсидтер – трицератопс және торозавр, гадрозаврид – эдмонтозавр, анкилозаврид – анкилозавр, пахицефалозаврид – пахицефалозавр және тероподтар – орнитомимус, троодон және тираннозавр жатты. Тескелозавр Ланс формациясында да көп кездесетін. Бұл туыстың бақайша сүйектері трицератопс пен эдмонтозаврдың қазбаларынан кейін ең көп табылған қалдықтар болып табылады, және егер Ланс формациясы кішкентай жануарлардың сақталуына қарсы бейімділікке ие болса, тіршілік кезеңінде ол онда ең көп таралған динозавр болған болуы мүмкін.