Введение

Орнитохиев род динозавров из позднего мелового периода США и Канады. Автоматическая таксономическая таблица. Временной диапазон ископаемых = поздний меловой период, изображение = Burpee Thescelosaurus.JPG, ориентация изображения = 1.15, подпись к изображению = Реконструированный скелет, Музей естественной истории Берпи, таксон = Thescelosaurus, авторство = Gilmore, 1913. Thescelosaurus был родом неоорнитисхийских динозавров, появившихся в самом конце позднего мелового периода в Северной Америке. Он принадлежал к последней динозавровой фауне перед мелово-палеогеновым вымиранием около 66 миллионов лет назад. Хорошая сохранность и полнота многих его экземпляров указывают на то, что он, возможно, предпочитал жить вблизи ручьев. Этот двуногий неоорнитисхий известен по нескольким частичным скелетам и черепам, которые указывают на то, что в среднем он достигал длины от 2,5 до 4,0 метров (8,2–13,1 фута). У него были крепкие задние конечности, небольшие широкие руки и голова с удлиненной заостренной мордой. Форма зубов и челюстей говорит о том, что это было преимущественно травоядное животное. Этот род динозавров считается специализированным неоорнитисхием, традиционно описываемым как гипсилофодонт, но в последнее время признанным отличным от Hypsilophodon. Для этого рода было предложено несколько видов. В настоящее время признаны действительными три: типовой вид T. neglectus, T. garbanii и T. assiniboiensis. В 2000 году этот род привлек внимание средств массовой информации, когда образец, обнаруженный в 1993 году в Южной Дакоте, США, был интерпретирован как включающий окаменелое сердце. Велось много споров о том, действительно ли останки принадлежали сердцу. Многие ученые теперь сомневаются в идентификации объекта и последствиях этой идентификации.

Открытие, история и виды

Типовой образец Тесцелозавра (USNM 7757) был обнаружен в 1891 году палеонтологами Джоном Беллом Хатчером и Уильямом Х. Утербеком в отложениях позднего маастрихтского возраста Верхней формации Ланс мелового периода округа Ниобрара (в то время часть округа Конверс), Вайоминг, США. Однако скелет оставался в транспортных ящиках в течение многих лет, пока Чарльз У. Гилмор из Национального музея естественной истории Смитсоновского института не подготовил его и не описал в краткой статье в 1913 году, дав ему название T. neglectus (neglectus: "забытый"). В то время он полагал, что он связан с Камптозавром. В 1915 году он опубликовал подробную монографию, описывающую хорошо сохранившийся скелет. Этот скелет имел заметные отличия от T. neglectus, поэтому Чарльз М. Стернберг отнес его к новому роду, Parksosaurus, в 1937 году. Стернберг также выделил дополнительный вид, T. edmontonensis, основываясь на другом сочлененном скелете, включавшем на этот раз частичный череп (NMC 8537), и обратил внимание на крепкое телосложение и толстые кости рода. Из-за этих различий по сравнению с типичным легким телосложением гипсилофодонтов, он предположил, что род заслуживает собственного подсемейства, Thescelosaurinae. Моррис также выделил новый возможный вид Тесцелозавра для экземпляра LACM 33542: ?T. garbanii (с вопросительным знаком, поскольку он не был уверен, что он принадлежит к этому роду). LACM 33542 состоял из большой частичной задней конечности ("на треть больше, чем описанные экземпляры T. neglectus и Parksosaurus, или почти в два раза больше, чем Hypsilophodon"), включая стопу, предплюсну, большеберцовую и малоберцовую кости, а также частичную бедренную кость, а также пять шейных и одиннадцать спинных позвонков из формации Хелл-Крик округа Гарфилд, штат Монтана, США. Экземпляр был обнаружен палеонтологом-любителем Харли Гарбани, отсюда и название. Длина T. garbanii составляла около 4,5 метров, что превышает средние размеры экземпляров T. neglectus. Помимо размера, Моррис обратил внимание на строение голеностопного сустава, которое он считал уникальным, за исключением сравнения с Thescelosaurus edmontonensis, который он рассматривал как отдельный вид. Поскольку Моррис считал, что голеностопные суставы T. garbanii сопоставимы с голеностопными суставами T. edmontonensis, он предварительно отнес его к роду Thescelosaurus.

Описание

В целом, скелетная анатомия этого рода хорошо документирована, и реставрации были опубликованы в нескольких статьях, включая скелетные реставрации и модели. Размер животного оценивался в пределах 2,5–4,0 м в длину (8,2–13,1 фута), при этом большой типовой экземпляр T. garbanii оценивается в 4–4,5 метра (13,1–14,8 фута) в длину. Тесцелозавр был тяжело сложенным двуногим животным, вероятно, травоядным, но это не исключено. Вдоль всей длины обеих верхнечелюстных костей (зубоносных "щечных" костей) и на обеих зубных костях (зубоносных костях нижней челюсти) проходил заметный гребень. Помимо длинного узкого клюва, череп также содержал зубы в предчелюстной кости, или верхнем клюве (примитивная черта для неоорнитисхий). Над глазами располагались длинные кости, подобные надглазничным, придающие животному массивные костные надбровные дуги. В обеих предчелюстных костях было по шесть маленьких зубов, а на кончике клюва располагался беззубый участок. Грудная клетка была широкой, что обеспечивало широкую спину, а конечности – крепкими. Чарльз М. Стернберг реконструировал его с плечевой костью, ориентированной почти перпендикулярно телу.

Рядом с боками ребер были обнаружены большие, тонкие, плоские минерализованные пластины. Их функция неизвестна; возможно, они играли роль в дыхании. Однако мышечных рубцов или других признаков прикрепления к пластинам не обнаружено, что опровергает их дыхательную функцию. Недавнее гистологическое исследование слоистых пластин, вероятно, принадлежащих молодому взрослому экземпляру, показало, что они могли начинаться как хрящ и окостеневать с возрастом животного. Подобные пластины известны у нескольких других цераподов. На протяжении большей части истории природа кожного покрова этого рода – чешуя или что-то другое – оставалась неизвестной. Чарльз Гилмор описал участки обугленного материала в области плеч как возможный эпидермис с "пунктирной" текстурой, но без какого-либо регулярного рисунка.

Классификация

Тесцелозавр обычно объединяют с гипсилофодоном и другими мелкими неоорнитискиями в семейство гипсилофодонтид, хотя признают его отличительным среди них благодаря коренастому телосложению, необычным задним конечностям и, в последнее время, необычно длинному черепу. Питер Гальтон в 1974 году предложил альтернативную классификацию, предположив, что из-за строения задних конечностей и массивного телосложения (не приспособленного к быстрому бегу, согласно его определению), его следует отнести к игуанодонтовым. Однако это предложение не получило поддержки, и Моррис решительно возражал против классификационной схемы Гальтона. Эта гипотеза утратила актуальность, и было установлено, что Hypsilophodontidae – это неестественное семейство, состоящее из разнообразных животных, в большей или меньшей степени связанных с игуанодонтиями (парафилия), с различными небольшими кладами близкородственных таксонов. Термины "Hypsilophodontidae" и "гипсилофодонт" лучше понимать как неформальные обозначения эволюционной ступени, а не истинного клада. Клинт Бойд и его коллеги обнаружили, что, хотя клад Thescelosaurus включает род Bugenasaura и виды, ранее отнесённые к этому роду, в Thescelosaurus существует по крайней мере два и, возможно, три вида, а несколько экземпляров, ранее отнесённых к T. neglectus, пока нельзя отнести к какому-либо виду в пределах этого рода.

Палеобиология

Тесцелозавр, вероятно, питался растительностью на высоте около метра от земли, выбирая пищу избирательно. Вероятно, он был медленнее других гипсилофодонтов из-за более массивного телосложения и строения ног. В отличие от них, у Тесцелозавра были необычные задние конечности: бедро было длиннее голени, что отличалось от строения гипсилофодона и бегающих животных в целом. Исследование зубов Тесцелозавра и сравнение их с зубами современного пахицефалозавра Стегоцераса позволяют предположить, что Тесцелозавр был избирательным травоядным, а Стегоцерас – менее разборчивым в еде, что позволяло обоим животным сосуществовать в одной среде, не конкурируя за пищу. Исследование черепа Тесцелозавра, в частности, экземпляра "Вилло" Баттона и Занно и др., опубликованное в 2023 году, показало, что его мозг был относительно небольшим по сравнению с другими динозаврами неорнитисхий, что указывает на когнитивные способности, сопоставимые с современными рептилиями. Дополнительный анализ свидетельствует о плохом слухе, но хорошо развитом обонянии и чувстве равновесия. В сочетании с особенностями посткраниального скелета, такими как мощные передние конечности, это позволяет предположить, что Тесцелозавр мог быть полуподземным образом жизни, возможно, выкапывая норы. Альтернативно, анализ может указывать на филогенетически унаследованные признаки от предков, ведущих роющий образ жизни.

Предполагаемое ископаемое сердце

В 2000 году скелет этого рода (образец NCSM 15728), неофициально известный как "Вилло", ныне экспонирующийся в Музее естественных наук Северной Каролины, был описан как содержащий остатки четырехкамерного сердца и аорты. Он был впервые обнаружен в 1993 году на северо-западе Южной Дакоты. Авторы выявили внутренние детали с помощью компьютерной томографии (КТ). Они предположили, что сердце подверглось сапонификации (превращению в могильный воск) в бескислородных условиях захоронения, а затем трансформировалось в гоетит – железный минерал – путем замещения исходного материала. Авторы интерпретировали структуру сердца как указание на высокий уровень метаболизма у Тесцелозавра, а не на хладнокровность, свойственную рептилиям. Первоначальные авторы отстаивали свою точку зрения, соглашаясь, что это был тип конкреции, сформировавшийся вокруг и частично сохранивший более мускулистые части сердца и аорты. Исследование, опубликованное в 2011 году, применило множество методов для определения природы объекта, включая более продвинутую КТ, гистологию, рентгеноструктурный анализ, рентгеновскую фотоэлектронную спектроскопию и сканирующую электронную микроскопию. Результаты этих методов показали следующее: внутренняя структура объекта не содержит камер, а состоит из трех несвязанных областей материала с более низкой плотностью и не соответствует структуре сердца страуса; "стены" образованы осадочными минералами, не образующимися в биологических системах, такими как гоетит, полевые шпаты, кварц и гипс, а также некоторыми фрагментами растений; в образцах отсутствовали углерод, азот и фосфор – химические элементы, необходимые для жизни; и не обнаружено сердечных клеточных структур. Имелась лишь одна возможная область с клетками животного происхождения. Авторы пришли к выводу, что их данные подтверждают идентификацию объекта как конкрецию песка из среды захоронения, а не сердца, с возможным сохранением изолированных участков тканей. Вопрос о том, как эта находка отражает скорость метаболизма и внутреннюю анатомию динозавров, остается открытым, независимо от истинной природы объекта.

Временный и географический диапазон

Истинные останки тесцелозавра известны достоверно только из отложений позднего маастрихтского возраста, обнаруженных в Альберте (формация Сколларда) и Саскачеване (формация Френчмана), Канада, а также в Вайоминге (формация Лэнса), Южной Дакоте (формация Хелл Крик), Монтане (формация Хелл Крик) и Колорадо (формация Ларами), США. Формация Ларами – самая древняя формация, из которой известен тесцелозавр, и магнитостратиграфия указывает на возраст 69–68 млн лет для формации Ларами. Существуют сообщения о зубах из более ранних отложений кампанского возраста, особенно из формации Динозавров в Альберте, но эти экземпляры, скорее всего, принадлежат не тесцелозавру, а ородромеусу, который послужил источником нескольких скелетных отливок для музеев. В 1999 году, пересмотрев материалы о тесцелозавре и бугеназавре, Гальтон описал зуб UCMP 46911 из верхнеюрских отложений Веймута, Англия, как cf. Bugenasaura, однако другие исследователи предполагали обратное. Предполагаемое предпочтение каналов основано на относительной численности окаменелостей тесцелозавров в песчаниках, представляющих русловые среды, по сравнению с аргиллитами, представляющих пойменные среды. Другими динозаврами, обитавшими в то же время и в том же месте, были цератопсиды трицератопс и торозавр, гадрозаврид эдмонтозавр, анкилозаврид анкилозавр, пахицефалозаврид пахицефалозавр и тероподы орнитомим, троодон и тираннозавр. Тесцелозавр также был широко распространен в формации Лэнса. Кости пальцев ног этого рода – наиболее частые находки после окаменелостей трицератопса и эдмонтозавра, и, возможно, он был самым распространенным динозавром в то время, если формация Лэнса имела предвзятость в сохранении останков мелких животных.