Кіріспе

Құрып кеткен тасбақалар туысы

Проганохелис – құрып кеткен, примитивті тасбақаның түбірлік туысы. Проганохелисті 1887 жылы Георг Баур сол кездегі ең көне тасбақа деп атады. Проганохелис атауы грек сөзі "ganos" – "жарық", "pro" префиксі – "алдында" және грек сөзі "chelys" – "тасбақа" деген мағынаны білдіреді. Проганохелис шамамен 1 метр көлемде және табиғаты бойынша шөп жеуші болған деп саналады. 2008 жылы Одонтохелис табыларға дейін Проганохелис бір ғасырдан астам уақыт бойы ең примитивті түбірлі тасбақа ретінде белгілі болды. Одонтохелис пен Проганохелис Казихелидияда кездеспейтін бірегей примитивті белгілерге ие, мысалы, птеригоид пен вомердегі тістер және коракоидқа ұқсас пластина. Бұл қазбалардың орналасуы Проганохелис Лавразия құрлығында кеңінен таралғанын көрсетеді. Проганхелис екі түрі ғана белгілі, олардың аз санына байланысты фоссилдік жазбалары да аз. Барлық Proganochelys quentesti қазбалары Германияда, ал Proganochelys ruchae қазбалары Таиландта табылды. Psammochelys, Stegochelys және Triassochelys – Проганохелис-тің кіші синонимдері. Кейбір авторлар Chelytherium von Meyer, 1863-ті Проганохелис-тің синонимі деп санайды, бірақ Джойс (2017) оны синтетиптік материалдың фрагменттілігіне байланысты "nomen dubium" деп санайды. Джойс (2017) Солтүстік Америкадағы Chinlechelys туысын Проганохелис-тің кіші синонимі деп қарастырды, бірақ автор бұрынғы туыстың типтік түрін, C. tenertesta-ны Проганохелис туысының ішінде жеке түр ретінде сақтайды.

Сипаттамасы мен палеобиологиясы

Проганохелис бір кезде триас дәуірінің карниан кезеңінде өмір сүрген Odontochelys және Eorhynchochelys тұқымдастары сипатталғанға дейін ең көне белгілі бастама қыбыршақ деп саналды. Оның толыққанды қалыптасқан қабығы болған. Проганохелис шамамен 0,91 метрге дейін жететін жалпы ұзындыққа ие болған. Оның жалпы сыртқы түрі көптеген жағынан қазіргі қыбыршақтарға ұқсас: жоғарғы және төменгі жақтарында тістері болмаған, мүсік тәрізді тұмсығы болған және ішкі органдарын қоршаған берік қосқа құратын сүйекті пластиналар мен қабырғалардан тұратын, ауыр қабықшасы болған. Проганохелис мүсік тәрізді құрылыммен қатар, тістеріне біріккен vomer сүйегіне ие болған. Қаптама мен пластронды құрайтын пластиналар қазіргі формада болған, бірақ аяқтарды қорғауға арналған қосымша пластиналар қабық шеттерінде болған. Қазіргі қыбыршақтардан айырмашылығы, оның ұзын құйрығы тікенекті және соңында домалақ дөңгелек болған, басын қабыққа тығызбайтын, ал мойны кішкентай тікендермен қорғалған болуы мүмкін. Жақтарында тістері болмаса да, аузында кішкентай тісшелер болған. Мүсік тәрізді құрылымы триас дәуірінің бастама қыбыршақтарының ет жейтін түбіртектерден өсімдік жейтін түбіртектерге эволюциялағанын көрсетеді, себебі тістердің жоғалуы және мүсіктің пайда болуы осы түбіртектердегі өсімдіктерді ұнтақтауға көмектесер еді.

Синапоморфиялар мен аутапоморфиялар

Проганохелистің бірнеше келониялық синапоморфиялары бар, оның ішінде: біріккен қабырғалары бар сүйекті қабықша, біріккен кеуде сегменттері бар нейрондық сүйектер, және таздық және иық белдеуін қоршап тұратын қаптама мен пластрон. Проганохелис сонымен қатар өзіне тән аутапоморфиялық ерекшеліктерімен де белгілі болды, оларға құйрық клубы және базиоципитальдегі түйіншек кіреді.

Қабықша

Проганохелистің кеңейтілген қабырғалары "дермистің метапластикалық сүйектелуі" көрсетіледі. Қабырғалардың үлкейгені эндохондральды қабырғалардың сүйектелуіне екінші сүйектелу қосылғанын, қабырғалардың кеңеюінің орнына осыны көрсетеді. Одонтохелис тек "пластрон" деп аталатын қабықтың төменгі бөлігіне ие деп саналады. Одонтохелис пен Проганохелис арасындағы 5 миллион жылдық айырмашылық қабықтың эволюциясы салыстырмалы түрде жылдам болғанын көрсетеді.

Ашылу

Проганохелистің ең ерте окаменелген қалдықтары Германияда, Халберштадт, Тюбинген және Троссинген секілді ауылдық жерлерде табылды. Бұл қалдықтар шиыршық, құмтас және кейбір әктас жинақтарынан тұратын күрделі геологиялық формацияда кездесті, және бұл формацияның жасы 220 мен 205 миллион жыл аралығында деп саналады.

Палеоэкология

Кейінгі Триас дәуіріндегі бастапқы тасбақалардың ерекше экологиясы көп жылдар бойы ғалымдар арасында даулы мәселе болып келді. Триас дәуіріндегі бастапқы тасбақалар, Проганохелис сияқты, су және құрлықта өмір сүрген болуы мүмкін. Қазіргі барлық тасбақалардың ортақ ата-тегі су ортасында пайда болған деп саналады, ал ең алғашқы тасбақалар құрлықта өмір сүрген деп есептеледі.

Қоршаған орта және алдыңғы аяқтар

Алдыңғы аяқтар – белгілі бір ортаға қалаулылықтары мен бейімделуін көрсететін физикалық белгі, ол қай ортада тасбақаның өмір сүруі ықтимал екенін көрсетеді. Морфологиялық мәліметтерге сүйенсек, Proganochelys жартылай сулық ортада өмір сүрген деп саналады. Ұзын аяқтары бар тасбақалар сулық болуға бейім, ал қысқа аяқтары бар тасбақалар құрлықта өмір сүрген болуы мүмкін.

Тіршілік ету ортасы

Проганохелис триас кезеңінде Лавразия материгінде өмір сүрген деп саналады. Қазба жәдігерлерінің мәліметтері Проганохелистің Таиланд пен Германия арасында кездесуі мүмкін екенін көрсетеді. Триас кезеңінде Лавразия көбінесе құрғақ және жылы болды, әсіресе шөлейтті аймақтарда. Проганохелис түрлі динозаврлармен ортақ мекен еткен. Проганохелис көлдер сияқты кішкентай су қоймаларында өмір сүрген, бірақ көбінесе құрлықта болған.